Acremonium —Acremonium

Die Gattung *Acremonium* wurde im Jahr 1809 durch den deutschen Naturforscher Heinrich Friedrich Link wissenschaftlich erstbeschrieben, wobei *Acremonium alternatum* als Typusart fungiert.[1] Historisch wurden viele der heute dieser Gruppe zugeordneten Arten unter der Gattung *Cephalosporium* geführt, die ein breites Spektrum morphologisch ähnlicher Hyphomyceten umfasste. Eine maßgebliche taxonomische Zäsur erfolgte 1971 durch Walter Gams, der in seiner Monografie „Cephalosporium-artige Schimmelpilze“ zahlreiche Spezies aufgrund mikroskopischer Merkmale zu *Acremonium* transferierte. Moderne molekularphylogenetische Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Gattung in ihrer traditionellen Umschreibung polyphyletisch ist und genetisch distanzierte Linien innerhalb der Ordnung Hypocreales vereint. Dies führte zu umfangreichen Revisionen, bei denen viele Arten in andere Gattungen wie *Sarocladium*, *Gliomastix* oder *Neocosmospora* ausgegliedert wurden. Ein prominentes Beispiel ist der Antibiotika-Produzent *Acremonium chrysogenum*, der kürzlich zu *Hapsidospora chrysogena* umkombiniert wurde, sowie die Überstellung von *Acremonium strictum* zu *Sarocladium strictum*. Nach einer umfassenden Revision im Jahr 2023 umfasst *Acremonium* sensu stricto nur noch eine Kerngruppe von 11 Arten innerhalb der Familie Bionectriaceae. Im deutschen Sprachraum wird meist der wissenschaftliche Name als Trivialname verwendet, historisch ist die Gruppe auch unter der Bezeichnung „Cephalosporium-artige Schimmelpilze“ bekannt.[4]

Die Kolonien von *Acremonium*-Arten wachsen auf Standardnährmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) langsam und erreichen nach 14 Tagen bei 25 °C typischerweise einen Durchmesser von 1 bis 3 cm. Die Oberflächentextur wandelt sich im Reifeprozess oft von zunächst kompakt und feucht zu samtig, pudrig oder flockig. Farblich erscheinen die Kolonien meist weiß bis blassgrau, können jedoch je nach Art und Umweltbedingungen auch rosa, rötlich oder orange Tönungen annehmen. Die Unterseite der Kolonie (Reverse) bleibt in der Regel blass oder farblos, gelegentlich zeigt sich eine rötliche Färbung. Einige Arten entwickeln während des Wachstums einen erdigen oder leicht modrigen Geruch. Mikroskopisch zeichnet sich die Gattung durch feine, hyaline (farblose) und septierte Hyphen aus, die eine Breite von 1 bis 3 μm aufweisen. Diese Hyphen sind glattwandig und lagern sich in der Kultur oft zu strickleiterartigen Bündeln zusammen. Charakteristisch für die Bestimmung sind die pfriem- oder flaschenförmigen Phialiden, die sich zu einem schmalen Hals verjüngen. Diese konidiogenen Zellen stehen einzeln oder in Wirteln (verticillat) und messen an der Basis 10 bis 50 μm in der Länge sowie 1 bis 2,5 μm in der Breite. An der Spitze der Phialiden befindet sich oft eine erkennbare Collarette, an der die Sporen gebildet werden. Die produzierten Konidien sind einzellig, hyalin und variieren in der Form von zylindrisch bis allantoid (wurstförmig) oder kugelig. Sie messen typischerweise 2–10 × 1–2,5 μm und sammeln sich am Phialidenende in schleimigen Köpfchen oder losen Ketten an. Chlamydosporen werden in der Regel nicht beobachtet, was ein Unterscheidungsmerkmal zu anderen Gattungen darstellen kann.[1] Aufgrund der Polyphylie ist die morphologische Abgrenzung schwierig, da ähnliche Merkmale auch bei Gattungen wie *Sarocladium* oder *Gliomastix* auftreten.[2]

Acremonium ist eine kosmopolitisch verbreitete Gattung filamentöser Pilze, die taxonomisch als polyphyletische Gruppe innerhalb der Ordnung Hypocreales eingeordnet wird.[2][1] Die Gattung umfasst nach taxonomischen Revisionen im Jahr 2024 etwa 130 bis 150 Arten, die primär als Saprophyten in Böden und auf pflanzlichen Überresten leben, jedoch auch als Endophyten oder opportunistische Pathogene auftreten können.[2] Historisch wurden viele dieser Arten der Gattung *Cephalosporium* zugeordnet, bis Walter Gams 1971 in einer umfassenden Monografie die Gattung *Acremonium* basierend auf morphologischen Merkmalen neu definierte und von ähnlichen Hyphomyceten abgrenzte.[1] Die Typusart *Acremonium alternatum* verankert die Nomenklatur, obwohl molekularbiologische Analysen zeigen, dass die Gattung diverse, nicht direkt verwandte Abstammungslinien umfasst, die sich über verschiedene Familien der Hypocreales verteilen.[2][4] Im natürlichen Lebensraum und in Kultur bilden die Pilze langsam wachsende Kolonien, die zunächst feucht und kompakt erscheinen und später eine samtige, wildlederartige oder flockige Textur annehmen.[2][1] Die Färbung der Kolonien variiert meist von Weiß bis Grau, kann jedoch artabhängig auch rosa, gelbliche oder orangefarbene Töne annehmen, während die Unterseite oft farblos oder blass gefärbt bleibt.[2] Ein charakteristisches anatomisches Merkmal sind die feinen, hyalinen und septierten Hyphen, aus denen pfriem- oder flaschenförmige Phialiden entspringen, die oft solitär stehen. Diese Phialiden verjüngen sich zu einem schmalen Hals und produzieren einzellige, hyaline Konidien, die sich typischerweise in schleimigen Köpfchen oder losen Ketten an der Spitze ansammeln.[2][1] Diese schleimige Matrix dient als funktionale Anpassung, die die Verbreitung der Sporen durch Wasser oder Vektoren begünstigt und sie vor Austrocknung schützt.[2] Der Lebenszyklus ist überwiegend durch asexuelle Vermehrung geprägt, wobei sexuelle Hauptfruchtformen (Teleomorphe) selten beobachtet werden und taxonomisch oft anderen Gattungen wie *Sarocladium* zugeordnet sind.[2][1] Chlamydosporen, dickwandige Überdauerungsformen, werden typischerweise nicht gebildet, was die Strategie der Gattung auf schnelle opportunistische Besiedlung mittels Konidien fokussiert.[2] Ökologisch fungieren die meisten Arten als Zersetzer von organischer Materie wie Zellulose und Lignin, wodurch sie essenziell zum Nährstoffkreislauf in terrestrischen Ökosystemen beitragen.[2][1] Einige Arten gehen als Endophyten symbiotische Beziehungen mit Gräsern ein und können die Stressresistenz der Wirtspflanzen, beispielsweise gegen Trockenheit, signifikant erhöhen, ohne Krankheitssymptome auszulösen.[5] Die Abgrenzung zu verwandten Gattungen wie *Fusarium* oder *Sarocladium* ist rein morphologisch oft schwierig und erfordert meist molekulare Sequenzanalysen der ITS-Regionen oder anderer genetischer Marker.[2][4] Klinisch relevante Vertreter wie *Acremonium kiliense* (jetzt oft *Sarocladium kiliense*) zeigen die Fähigkeit, als opportunistische Erreger Gewebe zu invasieren, was durch die Produktion spezifischer Sekundärmetabolite und Enzyme unterstützt wird.[2]

Als filamentöse Pilze zeigen *Acremonium*-Arten keine aktive Fortbewegung, sondern erschließen ihren Lebensraum durch langsames Hyphenwachstum und die passive Verbreitung einzelliger Konidien über Wind oder Wasser. Das ökologische Verhalten ist primär saprophytisch geprägt, wobei die Pilze organisches Material wie Pflanzenreste durch die Sekretion von Enzymen zersetzen und Nährstoffe rezyklieren.[1] Eine spezialisierte Verhaltensanpassung findet sich in endophytischen Symbiosen mit Gräsern, bei denen der Pilz interzellulär wächst und die Trockenstresstoleranz des Wirtes, etwa bei *Festuca arundinacea*, physiologisch erhöht.[5] Im Bereich der interspezifischen Interaktion agieren Arten wie *Acremonium hansfordii* als Entomopathogene, die aktiv die Kutikula von Insekten wie Spinnmilben durchdringen und deren Mortalität verursachen.[2] Gegenüber pflanzenparasitären Nematoden zeigt *Sarocladium implicatum* (ehemals *Acremonium*) ein antagonistisches Verhalten, welches die Fortpflanzung der Schädlinge und die Gallenbildung an Wurzeln hemmt. Auch mycoparasitische Strategien wurden beobachtet, beispielsweise reduziert *Acremonium sclerotigenum* den Befall durch Mehltaupilze wie *Podosphaera xanthii* auf Wirtspflanzen signifikant.[1] Zur chemischen Verteidigung und Sicherung des Territoriums produzieren diverse Stämme Sekundärmetabolite wie Gliotoxin, die antimikrobielle und zytotoxische Wirkungen entfalten.[2] In landwirtschaftlichen Systemen wurde zudem ein synergistisches Zusammenwirken von *Acremonium strictum* mit Raubmilben dokumentiert, das die Effizienz der Schädlingsbekämpfung im Vergleich zum Einzeleinsatz steigert.[3] Bei opportunistischen Infektionen zeigt der Pilz ein invasives Verhalten, indem er nach traumatischer Inokulation tiefere Gewebeschichten durchdringt und dort persistente Hyphen bildet.[2]

Die Vertreter der Gattung *Acremonium* fungieren in terrestrischen Ökosystemen primär als saprophytische Destruenten, die organisches Material wie Pflanzenreste, Lignin und Zellulose im Boden abbauen. Diese Zersetzungsprozesse sind essentiell für den Nährstoffkreislauf, da sie Kohlenstoff und Stickstoff mineralisieren und dem Boden zurückführen.[2] Die Gattung ist als Ubiquist weltweit verbreitet und besiedelt Böden in gemäßigten sowie tropischen Zonen, wobei besonders hohe Dichten in verrottendem Pflanzenstreu auftreten.[1] Eine bedeutende ökologische Rolle spielen endophytische Symbiosen mit Gräsern, wie etwa bei *Festuca arundinacea*, denen der Pilz durch physiologische Anpassungen eine erhöhte Toleranz gegenüber Trockenstress verleiht.[5] Im Gegensatz dazu treten manche Arten unter warmen, feuchten Bedingungen als Pflanzenpathogene auf und verursachen Wurzelfäule bei Getreide oder Nacherntefäule bei Tomaten (z. B. *Acremonium sclerotigenum*).[1] Im Nahrungsnetz agieren spezifische Vertreter als natürliche Feinde von Invertebraten; so infiziert *Acremonium hansfordii* als Entomopathogen Spinnmilben (*Tetranychus urticae*) und Weiße Fliegen durch Penetration der Kutikula.[2] Auch antagonistische Beziehungen zu Nematoden sind dokumentiert, wobei *Sarocladium implicatum* (früher *Acremonium*) die Reproduktion von Wurzelgallennematoden wie *Meloidogyne incognita* unterdrückt.[1] Diese antagonistischen Eigenschaften werden in der biologischen Schädlingsbekämpfung genutzt, etwa durch die kombinierte Anwendung von *Acremonium strictum* mit Raubmilben zur Kontrolle von Spinnmilbenpopulationen.[3] Neben natürlichen Habitaten besetzt *Acremonium* anthropogene Nischen mit hoher Feuchtigkeit, wie wassergeschädigte Baumaterialien oder Klimaanlagen.[1]

Die Gattung *Acremonium* nimmt eine ambivalente ökologische Rolle ein, da sie sowohl als Nützling in der Biotechnologie und Schädlingsbekämpfung als auch als opportunistischer Erreger bei Pflanzen und Menschen auftritt. Als Pflanzenschädlinge verursachen pathogene Stämme Wurzelfäule bei Getreidekulturen wie Weizen oder Welkekrankheiten, wobei taxonomische Revisionen einige Erreger inzwischen der Gattung *Sarocladium* zuordnen. Im Nacherntebereich führen Infektionen an Früchten, beispielsweise bei Tomaten, Äpfeln und Gurken, zu Fäulnisprozessen und ökonomischen Verlusten.[2] Medizinisch ist der Pilz als Erreger von Hyalohyphomykosen relevant, die bei immungeschwächten Patienten invasive Infektionen und bei Kontaktlinsenträgern Keratitis verursachen können.[2][1] Aufgrund des pathogenen Potenzials für den Menschen werden klinisch relevante Spezies wie *Acremonium kiliense* in die Risikogruppe 2 klassifiziert. In Innenräumen dient das Auftreten von *Acremonium* auf feuchten Baumaterialien oder in Klimaanlagen als Indikator für Feuchtigkeitsschäden und erfordert bauliche Sanierungsmaßnahmen zur Schimmelprävention.[1] Im Kontext des integrierten Pflanzenschutzes (IPM) werden apathogene Stämme gezielt als Nützlinge eingesetzt, etwa *Acremonium hansfordii* zur biologischen Kontrolle von Spinnmilben und Weißen Fliegen.[2] Neuere Verfahren kombinieren *Acremonium strictum* mit Raubmilben wie *Neoseiulus barkeri*, um die Effizienz gegen *Tetranychus urticae* zu steigern und Resistenzbildungen zu vermeiden.[3] Auch gegen Wurzelgallennematoden zeigen spezifische Isolate wie *Acremonium cladosporium* suppressive Wirkungen, indem sie die Reproduktion der Schädlinge hemmen.[2][3] Endophytische Stämme in Gräsern können zudem die Trockentoleranz der Wirtspflanzen erhöhen, was in der Landwirtschaft genutzt wird. Die größte industrielle Bedeutung liegt in der Produktion von Cephalosporin C durch *Acremonium chrysogenum*, welches als Ausgangsstoff für wichtige Antibiotika dient.[2] Zur Prävention von Kontaminationen in klinischen und industriellen Bereichen sind strenge Hygienemaßnahmen und Sterilisation erforderlich, da die Sporen ubiquitär verbreitet sind.[1]

Die wirtschaftlich bedeutendste Anwendung der Gattung liegt in der pharmazeutischen Industrie, wo *Acremonium chrysogenum* (syn. *Hapsidospora chrysogena*) als essenzieller Produzent von Cephalosporin C dient, einem Ausgangsstoff für Beta-Lactam-Antibiotika.[3] In der industriellen Biotechnologie werden Enzyme von Arten wie *Talaromyces cellulolyticus* (ehemals *A. cellulolyticus*) zur Umwandlung landwirtschaftlicher Abfälle in Bioethanol sowie in der Textilindustrie für das „Bio-Polishing“ von Denim genutzt.[3] Landwirtschaftliche Schäden entstehen durch pathogene Vertreter wie *Sarocladium strictum* (ehemals *A. strictum*), das die Acremonium-Welke bei Sorghum und Getreide verursacht und durch Befall des Gefäßsystems zu signifikanten Ertragsminderungen führt.[1] Im Weizenanbau sind *Acremonium*-Arten an Wurzelfäule-Komplexen beteiligt, während *A. sclerotigenum* bei Tomaten Lagerfäule und Gewebezerfall auslöst.[3] Demgegenüber steht ein wachsendes Potenzial im biologischen Pflanzenschutz: *Acremonium hansfordii* wirkt als Entomopathogen gegen wirtschaftlich relevante Schädlinge wie die Spinnmilbe *Tetranychus urticae* und die Weiße Fliege.[2] Patentierte Verfahren beschreiben die kombinierte Anwendung von *Acremonium strictum* mit Raubmilben, um die Bekämpfungseffizienz zu steigern und Resistenzen vorzubeugen.[3] Zudem kann *A. sclerotigenum* als Endophyt den Befall durch Echten Mehltau an Gurken um bis zu 70 % reduzieren und gleichzeitig das Pflanzenwachstum fördern.[1] Endophytische Assoziationen in Futtergräsern wie dem Rohrschwingel erhöhen die Trockentoleranz, was die Ertragssicherheit unter Stressbedingungen verbessert.[3]