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Lexicon-vermelding

Houten mug Anopheles bifurcata

Houten mug

Taxonomie

Rijk Tiere (Animalia)
Stam Gliederfüßer (Arthropoda)
Klas Insekten (Insecta)
Orde Zweiflügler (Diptera)
Familie Culicidae
Geslacht Anopheles
Soort Anopheles bifurcatus
Wetenschappelijke naam Anopheles bifurcatus Meigen, 1818

Einleitung

*Anopheles bifurcatus* ist ein Synonym für die zur Familie der Stechmücken (Culicidae) zählende Art *Anopheles claviger*. Das Taxon wird systematisch der Gattung *Anopheles* (Fiebermücken) innerhalb der Ordnung der Zweiflügler zugeordnet.[1]

Fakten (kompakt)

- Im Gegensatz zu vielen anderen *Anopheles*-Arten, die als erwachsene Tiere überwintern, verbringt *Anopheles claviger* (syn. *bifurcata*) den Winter im Larvenstadium (meist L2 bis L4) im Gewässer.[4] - Die Art bevorzugt für die Eiablage beschattete, kühle Gewässer wie Waldtümpel, Gräben oder Sumpfgebiete, was ihr den deutschen Trivialnamen „Waldmücke“ einbrachte.[4][1] - Die adulten Weibchen zeigen ein exophiles Verhalten, stechen also bevorzugt im Freien, und sind in schattigen Arealen auch tagsüber aggressiv auf der Suche nach Blutmahlzeiten. - Historisch spielte die Art in Mitteleuropa eine Rolle als Sekundärvektor für Malaria, da sie durch ihre Kältetoleranz die Übertragungszyklen im Frühjahr und Herbst aufrechterhalten konnte.[4] - Die Larven reagieren empfindlich auf starke organische Belastungen und benötigen vergleichsweise sauberes, klares Wasser mit Vegetation zur Entwicklung.[1]

Name & Einordnung

Das Taxon *Anopheles bifurcatus* wurde im Jahr 1818 von Meigen wissenschaftlich erstbeschrieben. Nach aktueller taxonomischer Einordnung handelt es sich bei dieser Bezeichnung um ein Synonym für die Art *Anopheles claviger*.[1] Der Gattungsname *Anopheles* leitet sich vom altgriechischen Begriff *anōphelēs* ab, was mit „nutzlos“, „beschwerlich“ oder „schädlich“ übersetzt wird.[2] Die Gattung wird im Deutschen auch als Malaria-, Fieber- oder Gabelmücke bezeichnet. *Anopheles claviger* wird systematisch der Familie der Stechmücken (Culicidae) zugeordnet und zählt zu den sechs in Deutschland einheimischen *Anopheles*-Arten.[3]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Vertreter der Gattung *Anopheles* sind mit etwa sechs Millimetern relativ klein und weisen einen schmächtigen Körperbau auf. Adulte Tiere sind gut an ihrer charakteristischen Körperhaltung erkennbar, bei der sich der Körper meist in einem Winkel von etwa 30 bis 45 Grad zum Untergrund befindet.[2] Im Gegensatz zu anderen Stechmücken halten sie ihren Körper dabei weitgehend gerade. Ein wichtiges taxonomisches Unterscheidungsmerkmal am Thorax ist das gleichmäßig runde, ganzrandige Rückenschildchen (Scutellum), das mit einer durchgehenden Reihe von Borsten versehen ist. Der Kopf der Weibchen zeichnet sich durch lange Taster (Palpen) aus.[7] Die Unterscheidung der zahlreichen Arten und Unterarten ist aufgrund großer morphologischer Ähnlichkeiten oft nur Spezialisten möglich.[2] Die Larven der Gattung verfügen über kein Atemrohr, sondern besitzen eine flache Atemöffnung am achten Körpersegment. Sie hängen mittels wasserabstoßender Palmhaare parallel zur Wasseroberfläche, was sie von den Larven der Unterfamilie Culicinae unterscheidet. Zur Nahrungsaufnahme können die Larven ihren Kopf um 180 Grad drehen, um Partikel von der Oberfläche zu filtern. Die Weibchen legen zwischen 50 und 200 kleine, schwarz gefärbte Eier ab, die über Schwimmkörper verfügen, um ein Absinken zu verhindern.[8]

Beschreibung

Die Art *Anopheles bifurcata*, die taxonomisch heute als Synonym zu *Anopheles claviger* gestellt wird, gehört zur Gattung der *Anopheles*.[6] Diese werden im Deutschen allgemein als Gabel-, Malaria- oder Fiebermücken bezeichnet. Die Mücken sind mit einer Körpergröße von etwa sechs Millimetern relativ klein und weisen einen auffällig schmächtigen Körperbau auf. Ein wesentliches Merkmal zur Identifikation im natürlichen Lebensraum ist die charakteristische Ruhehaltung der erwachsenen Tiere. Im Gegensatz zu vielen anderen Stechmückenarten befindet sich der Körper von *Anopheles*-Arten meist in einem Winkel von etwa 30 bis 45 Grad zum Untergrund. Dabei bilden Rüssel, Kopf und Hinterleib eine gerade Linie, was sie auch aus der Distanz erkennbar macht.[2] Bei mikroskopischer Betrachtung lässt sich die Art anhand des Rückenschildchens (Scutellum) unterscheiden, welches gleichmäßig rund geformt ist. Dieses Schildchen ist zudem mit einer durchgehenden Reihe von Borsten versehen, ein Merkmal, das sie von anderen Gruppen abgrenzt. Ein weiteres anatomisches Merkmal der Weibchen sind die langen Taster (Palpen), die etwa so lang wie der Stechrüssel sind. Zudem verfügen die Weibchen über eine einteilige Samenkapsel (Spermatheca).[7] Die Larven der Art entwickeln sich in stehenden Gewässern und zeigen eine spezifische Anpassung an ihren Lebensraum. Sie verfügen über kein Atemrohr (Siphon), sondern atmen durch eine flache Öffnung am achten Körpersegment. Mithilfe von wasserabstoßenden Palmhaaren haften sie direkt an der Wasseroberfläche und hängen parallel zu dieser. Dies unterscheidet sie deutlich von den Larven der Unterfamilie Culicinae, die meist schräg im Wasser hängen. Zur Nahrungsaufnahme filtern die Larven Mikroorganismen und Algen aus dem Wasser. Dabei können sie ihren Kopf um 180 Grad drehen, um Nahrungspartikel direkt von der Oberfläche aufzunehmen. Bei Gefahr tauchen die Larven ab, müssen jedoch zur Atmung zwingend wieder an die Oberfläche zurückkehren. Die Entwicklung umfasst vier Häutungen der Larve, bis sie sich in eine Puppe verwandelt. Nach einigen Tagen im Puppenstadium schlüpft schließlich die erwachsene Mücke.[8] In Deutschland wird die Art zu den sechs einheimischen Vertretern der Gattung gezählt. Sie gilt zudem als weit verbreiteter Überträger von Malaria.[2]

Verhalten

Erwachsene Mücken der Gattung *Anopheles* (Gabelmücken) nehmen in Ruheposition eine charakteristische Körperhaltung ein, bei der sie ihren Körper weitgehend gerade und in einem Winkel von 30 bis 45 Grad zum Untergrund stellen. Die Larven hängen parallel zur Wasseroberfläche, gehalten durch wasserabstoßende Palmhaare, da sie im Gegensatz zu anderen Stechmücken über kein Atemrohr verfügen. Zur Nahrungsaufnahme filtern die Larven Algen und Mikroorganismen aus dem Wasser. Dabei zeigen sie die besondere Verhaltensanpassung, ihren Kopf um 180 Grad drehen zu können, um Nahrungspartikel direkt von der Wasseroberfläche aufzunehmen. Bei Gefahr tauchen die Larven ab, kehren jedoch zur Atmung zwingend an die Oberfläche zurück. Zur Fortpflanzung sammeln sich die Männchen in Schwärmen, die von den Weibchen zur Partnerfindung aufgesucht werden. Während sich beide Geschlechter von Pflanzensäften ernähren, suchen Weibchen meist nach Einbruch der Dunkelheit oder in den frühen Morgenstunden nach einer Blutmahlzeit. Vor der Nahrungsaufnahme injizieren sie ein Drüsensekret in das Opfer, welches die Blutgerinnung verhindert und den Blutfluss verstärkt. Das Wirtswahlverhalten variiert je nach Art stark; so sticht *Anopheles plumbeus* bevorzugt im Freien (exophil) und nutzt Wild- sowie Haustiere als Blutspender. *Anopheles atroparvus* hingegen sticht auch in Gebäuden (endophil) und bevorzugt Vieh, wechselt aber bei hohen Temperaturen auch auf den Menschen.[3]

Ökologie

Vertreter der Gattung *Anopheles* finden sich weltweit an tropischen und subtropischen Orten sowie in Gebieten gemäßigter Temperaturen, wobei die meisten Inseln des Pazifiks und einige isolierte Inseln im Atlantik ausgenommen sind.[6] Die Larven besiedeln stehende Gewässer jeder Größe, von kleinsten Tümpeln und Astlöchern bis zu Hufabdrücken. Für die Entwicklung der Larven genügt es einigen Arten, wenn diese Gewässer je nach Temperatur für 5 bis 14 Tage Wasser führen. Die Larven ernähren sich von Mikroorganismen und Algen, die sie aus dem Wasser filtern. Dabei hängen sie parallel zur Wasseroberfläche, um Nahrungspartikel aufzunehmen, müssen jedoch zur Atmung an die Oberfläche zurückkehren.[10]

Bedeutung, Schäden & Prävention

Die Vertreter der Gattung *Anopheles*, im Deutschen oft als Malaria-, Gabel- oder Fiebermücken bezeichnet, besitzen eine hohe medizinische Relevanz als Vektoren für diverse Krankheitserreger.[2] Weltweit gelten etwa 40 Arten als potenzielle Überträger von Malaria, wobei die Entwicklung der *Plasmodium*-Parasiten in der Mücke an bestimmte Mindesttemperaturen gebunden ist.[11] Neben Malaria fungieren diese Mücken auch als Vektoren für parasitische Fadenwürmer (Filarien) wie *Wuchereria bancrofti* und *Brugia*-Arten sowie für Viren wie das O’nyong-nyong-Virus.[12][15] Eine Übertragung des Zika-Virus oder des Mayaro-Virus durch *Anopheles* wird hingegen nach aktuellen Untersuchungen als unwahrscheinlich eingestuft.[13][14] Die Stiche der Weibchen verursachen beim Menschen Quaddeln, Schwellungen und einen starken Juckreiz, der oft intensiver ausfällt als bei der Gemeinen Stechmücke. Diese Reaktion wird durch Inhaltsstoffe im Speichel der Mücke ausgelöst, die die Blutgerinnung hemmen und die Durchblutung an der Einstichstelle fördern. In Deutschland kommen Arten wie *Anopheles plumbeus* vor, die als Exophile bevorzugt in Wäldern und Parks leben und deren Larven sich in kleinen, gerbstoffhaltigen Wasseransammlungen wie Astlöchern entwickeln.[7] Zur Prävention und Bekämpfung werden Insektizide (z. B. DDT), Moskitonetze und Repellents eingesetzt.[8] In einigen Regionen wird die Ausbreitung von *Anopheles* durch anthropogene Faktoren wie Entwaldung und Landwirtschaft begünstigt.[16]

Biologie & Lebenszyklus

Die Fortpflanzung der *Anopheles*-Mücken beginnt typischerweise mit der Bildung von Männchenschwärmen, die von den Weibchen zur Paarung aufgesucht werden. Während sich beide Geschlechter von Pflanzensäften ernähren, benötigen die Weibchen nach der Befruchtung zwingend eine Blutmahlzeit von Wirbeltieren, um die für die Ovar-Entwicklung notwendigen Proteine aufzunehmen. Die Eiablage erfolgt meist auf stehenden Gewässern, wobei ein Weibchen zwischen 50 und 200 kleine, schwarze Eier einzeln ablegt, die durch seitliche Schwimmkörper ein Absinken verhindern. Die Embryonalentwicklung ist temperaturabhängig: Bei warmem Wetter schlüpfen die Larven bereits nach zwei bis drei Tagen, während dieser Prozess bei Kälte bis zu drei Wochen dauern kann. Die Larven durchlaufen vier Häutungen und zeichnen sich durch das Fehlen eines Atemrohrs aus, weshalb sie parallel zur Wasseroberfläche hängen und über eine Atemöffnung am achten Segment atmen. Sie ernähren sich als Filtrierer von Mikroorganismen und Algen, wobei sie ihren Kopf um 180° drehen können, um Nahrungspartikel direkt von der Oberfläche aufzunehmen. Die gesamte Larvenentwicklung kann je nach Temperatur zwischen 5 und 14 Tagen abgeschlossen sein. Nach der Verpuppung schlüpft nach wenigen Tagen die adulte Mücke. In Deutschland zählt *Anopheles claviger* zu den einheimischen Arten und ist ein weit verbreiteter Malariaüberträger.[3] Wissenschaftliche Untersuchungen haben zudem dokumentiert, dass bei *Anopheles*-Mücken (insbesondere bei bestimmten Stämmen) fakultative Parthenogenese auftreten kann, bei der sich Embryonen ohne Befruchtung entwickeln.[9]

Vorkommen & Lebensraum

Die Art *Anopheles bifurcata*, welche taxonomisch als Synonym für *Anopheles claviger* gilt, ist eine in Deutschland einheimische Stechmückenart.[3][6] Sie wird in der wissenschaftlichen Literatur als weit verbreiteter Malariaüberträger klassifiziert. Das generelle Verbreitungsgebiet der Gattung *Anopheles* erstreckt sich weltweit über tropische und subtropische Regionen sowie Gebiete mit gemäßigten Temperaturen. Ausgenommen von dieser globalen Präsenz sind lediglich einige isolierte Inseln im Atlantik sowie der Großteil der pazifischen Inselwelt, einschließlich Neuseeland, Fidschi und Neukaledonien. In Deutschland zählt die Spezies zu den sechs dort vorkommenden *Anopheles*-Arten. Für die Entwicklung der Larven sind stehende Gewässer notwendig, wobei die Größe des Gewässers stark variieren kann. Bereits kleinste Wasseransammlungen wie Tümpel oder Hufabdrücke, die für eine Dauer von 5 bis 14 Tagen bestehen, genügen vielen Arten für den vollständigen Entwicklungszyklus.[3] Im Gegensatz zu den Larven von *Anopheles plumbeus*, die spezifisch in wassergefüllten Astlöchern oder Stammgabeln alter Bäume leben, wird *Anopheles claviger* (bzw. *bifurcata*) als eigenständige, weit verbreitete Art gelistet. Die Larven der Gattung zeichnen sich durch das Fehlen eines Atemrohrs aus und hängen parallel zur Wasseroberfläche, um Sauerstoff aufzunehmen. Adulte Weibchen suchen zur Blutaufnahme, die für die Ovar-Entwicklung notwendig ist, ihre Wirte vorzugsweise in der Dämmerung oder den frühen Morgenstunden auf.[3]

Saisonalität & Aktivität

Die Aktivität und der Entwicklungszyklus von Mücken der Gattung *Anopheles* sind stark von den vorherrschenden Temperaturen abhängig. Während die Larven bei warmem Wetter bereits nach zwei bis drei Tagen schlüpfen, kann dieser Vorgang bei kälteren Bedingungen bis zu drei Wochen andauern. Die gesamte Entwicklungszeit der Larven in stehenden Gewässern variiert je nach Art und Temperatur zwischen 5 und 14 Tagen. Zur Fortpflanzung sammeln sich die Männchen in Schwärmen, die von den Weibchen auf der Suche nach Partnern angeflogen werden. Die weiblichen Mücken suchen ihre Blutmahlzeit in der Regel nach Einbruch der Dunkelheit oder in den frühen Morgenstunden. Das Verhalten variiert jedoch zwischen den Arten; so ist die in Deutschland heimische *Anopheles plumbeus* exophil und sticht bevorzugt im Freien, insbesondere in Wäldern und Parks. Diese Art nutzt für ihre Larvenentwicklung speziell kleine, gerbstoffhaltige Wasseransammlungen in Astlöchern oder Stammgabeln alter Bäume. Für die Vektor-Kompetenz bei der Übertragung von Malariaerregern ist eine Mindesttemperatur über einen längeren Zeitraum erforderlich, wie etwa die 16-°C-Sommer-Isotherme.[4] Daten zum Suchinteresse weisen ergänzend auf eine erhöhte Aufmerksamkeit für die Thematik im Spätsommer (August) sowie im Frühjahr (März) hin.[5]

Bronnen & Referenties

  1. https://www.gbif.org/species/6098323
  2. Erwin J. Hentschel, Günther H. Wagner: Zoologisches Wörterbuch. Gustav Fischer, Jena 1996, ISBN 3-334-60960-X
  3. Wikipedia: Anopheles (Seite 1)
  4. https://de.wikipedia.org/wiki/Anopheles
  5. Zeitreihen-Analyse: Suchinteresse (aggregiert)
  6. GBIF Backbone Taxonomy: Anopheles bifurcatus Meigen, 1818
  7. Heinz-Werner Baer: Anopheles und Malaria in Thüringen. Gustav Fischer, Jena 1960
  8. Centers for Disease Control and Prevention: Anopheles Mosquitoes. Auf: cdc.gov vom 21. Oktober 2015
  9. Sperling AL, Glover DM. (2023) Parthenogenesis in dipterans: a genetic perspective. Proc. R. Soc. B 290: 20230261. https://doi.org/10.1098/rspb.2023.0261
  10. Centers for Disease Control and Prevention: Anopheles Mosquitoes. Auf: cdc.gov
  11. Wolf-Dieter Müller-Jahncke: Anopheles-Mücke. In: Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, 2005, ISBN 3-11-015714-4
  12. Ferdinand Nanfack Minkeu and Kenneth D. Vernick (2018): A Systematic Review of the Natural Virome of Anopheles Mosquitoes. Viruses 2018, 10, 222
  13. Brittany L. Dodson, Jason L. Rasgon (2017): Vector competence of Anopheles and Culex mosquitoes for Zika virus. PeerJ 5: e3096
  14. Constentin Dieme, Alexander T. Ciota & Laura D. Kramer (2020): Transmission potential of Mayaro virus... Parasites & Vectors 13, Article number: 613
  15. Dziedzom K. de Souza et al. (2012): Diversity and transmission competence in lymphatic filariasis vectors... Parasites & Vectors 5, Article number 259
  16. Verena Winiwarter, Martin Knoll: Umweltgeschichte. Eine Einführung. Böhlau, Köln 2007, ISBN 978-3-8252-2521-6