Zwarte belladonna —Atropa bella donna

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von *Atropa belladonna* erfolgte 1753 durch Carl von Linné in dessen Werk *Species Plantarum*.[3] Der Gattungsname *Atropa* entstammt der griechischen Mythologie und bezieht sich auf die Schicksalsgöttin Atropos, die als eine der drei Moiren den Lebensfaden durchschneidet.[4] Das Artepitheton *belladonna* (italienisch für „schöne Frau“) verweist auf den historischen Gebrauch des Pflanzensaftes durch Frauen, die diesen zur kosmetischen Pupillenerweiterung nutzten.[4][5] Ursprünglich führte Linné den Namen zweiteilig als *Bella donna* ein, weshalb historisch auch die Schreibweise mit Bindestrich (*Atropa bella-donna*) gebräuchlich war.[6] Vor der Etablierung der binären Nomenklatur wurde die Art in Kräuterbüchern des 15. Jahrhunderts unter Bezeichnungen wie *Faba inversa*, *Uva inversa* oder *Dolwortz* geführt.[7] Systematisch zählt die Art zur Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) und bildet die Typusart der Gattung *Atropa*.[5] Neben der Nominatform werden taxonomisch die seltenere, gelbblühende *Atropa belladonna* var. *lutea* sowie die im Kaukasus verbreitete Unterart *Atropa belladonna* subsp. *caucasica* unterschieden.[6] Im deutschsprachigen Raum ist die Pflanze neben dem Namen Schwarze Tollkirsche auch als Waldnachtschatten bekannt.[5] Zahlreiche regionale Trivialnamen wie Tollkraut, Teufelsbeere, Wutbeere oder Schlafkirsche reflektieren die giftige Wirkung. Weitere volkstümliche Bezeichnungen sind Judenkerschen, Wolfsbeere sowie Tintenbeer, was auf die dunkle Färbung der Beeren anspielt.[6]

Bei der Schwarzen Tollkirsche (*Atropa belladonna*) handelt es sich um eine sommergrüne, ausdauernde, krautige Pflanze, die gewöhnlich Wuchshöhen zwischen 50 cm und 1,50 m, unter günstigen Bedingungen auch bis zu 2 Meter erreicht.[8] Als Speicherorgan dient eine rübenförmige, verdickte Hauptwurzel, die etwa einen Meter tief ins Erdreich reicht und einen unangenehmen Geruch aufweist.[8][14] Die aufrechte, stumpfkantige und oft rötlich angelaufene Sprossachse ist leicht gerillt und zeigt eine feine Behaarung. Die Verzweigung beginnt meist erst ab etwa einem Meter Höhe, wobei sich die Sprossachse in drei waagrecht abstehende Äste spaltet, die sich wiederum zweigabelig teilen.[15] Die kurz gestielten, ovalen bis elliptischen Laubblätter werden bis zu 15 cm lang, laufen lanzettlich zu und besitzen einen meist ganzrandigen Blattrand. Die Blattoberseite weist eine grün-bräunliche Färbung mit eingesenkten Adern auf, während die Unterseite grün-gräulich gefärbt ist und stärker hervortretende Adern zeigt. Jüngere Blätter sind reichlich behaart, während ältere Blätter meist nur auf der Aderung der Unterseite eine flaumige Behaarung aus mehrzelligen Gliederhaaren und Drüsenhaaren aufweisen.[5] Im Bereich des Blütenstandes stehen die Blätter aufgrund von Achsenverschiebungen paarweise genähert, wobei jeweils ein kleineres Blatt mit einem größeren zusammensteht.[15][16] Die waagrecht orientierten, etwa drei Zentimeter langen Blüten besitzen eine glockig-röhrenförmige Krone, die außen braun-violett und innen gelbgrün mit purpurroter Äderung gefärbt ist.[10] Die kugeligen Beerenfrüchte, die einen Durchmesser von 10 bis 15 Millimetern erreichen, verfärben sich von Grün im unreifen Zustand zu einem lackartig glänzenden Schwarz bei Reife. Die Frucht sitzt auf einem bleibenden, sternförmig ausgebreiteten und vergrößerten Kelch.[9] Das Fruchtfleisch ist blaurot gefärbt und enthält zahlreiche braune, nierenförmige Samen mit einer kleingrubigen, netzartigen Oberflächenstruktur.[9][10] Seltener treten Varietäten wie *Atropa belladonna* var. *lutea* auf, die aufgrund fehlender Anthocyane blassgelbe Blüten und gelbe Beeren ausbilden.[17]

Bei der Schwarzen Tollkirsche (*Atropa belladonna*) handelt es sich um eine sommergrüne, ausdauernde und krautige Pflanze, die gewöhnlich Wuchshöhen zwischen 50 cm und 1,50 m erreicht, unter günstigen Bedingungen jedoch bis zu 2 Meter hoch werden kann.[8] Als Überdauerungsorgan dient eine rübenförmige, verdickte Hauptwurzel, die eine saftige Konsistenz aufweist, einen unangenehmen Geruch verströmt und bis zu einem Meter tief in das Erdreich reicht.[14] Die Pflanze wächst als Pleiokormstaude, was bedeutet, dass ihre Erneuerungsknospen typischerweise im Bereich des Wurzelhalses liegen. Ein charakteristisches Merkmal des Habitus ist die reiche Verzweigung, die meist ab einer Höhe von etwa einem Meter beginnt, wobei sich die Sprossachse zunächst in drei waagrecht abstehende Äste spaltet, die sich wiederum zweigabelig teilen.[8] Durch spezifische Verwachsungen und Verschiebungen der Achsen entsteht ein komplexer Sprossaufbau, bei dem die Blätter im blütentragenden Bereich paarweise genähert stehen. Hierbei findet sich oft ein kleineres Blatt zusammen mit einem größeren, obwohl die Blattstellung grundsätzlich wechselständig ist.[10] Die Laubblätter selbst sind oval bis elliptisch, ganzrandig und auf der Oberseite grün-bräunlich, während die Unterseite eher grün-gräulich erscheint und eine flaumige Behaarung aufweisen kann. Mikroskopisch zeigen sich auf den Blättern mehrzellige Gliederhaare sowie langgestielte Drüsenhaare mit vielzelligen Köpfen.[5] Eine anatomische Besonderheit der Art sind die bikollateralen Leitbündel, bei denen das Phloem sowohl an der Außen- als auch an der Innenseite des Xylems angelegt ist.[10] Die zwittrigen Blüten besitzen eine glockig-röhrenförmige Krone, die außen braun-violett und innen gelbgrün mit purpurroter Äderung gefärbt ist.[5] Um Selbstbestäubung zu vermeiden, sind die Blüten proterogyn, das heißt, die weiblichen Geschlechtsorgane (Narbe) reifen vor den männlichen Staubbeuteln.[8] Ein typisches Phänomen bei dieser Art ist das gleichzeitige Vorhandensein verschiedener Entwicklungsstadien: Im Sommer können grüne Knospen, offene Blüten sowie unreife grüne und reife schwarze Beeren nebeneinander an einer Pflanze beobachtet werden.[5] Die Frucht ist eine 10 bis 15 Millimeter große, lackartig glänzende schwarze Beere, die in ihrem Aufbau einer kleinen Tomate gleicht und zahlreichen nierenförmigen Samen Platz bietet. Diese Samen benötigen als Licht- und Kältekeimer spezifische Umweltbedingungen, wobei die Keimfähigkeit oft unter 60 % liegt.[9] Taxonomisch wird die Art in Europa meist klar von der im Himalaya verbreiteten *Atropa acuminata* und der spanischen *Atropa baetica* abgegrenzt.[18] Neben der typischen Form existiert selten eine Varietät (*var. lutea*), die aufgrund fehlender Anthocyane gelbe Blüten und Beeren ausbildet.[7] Die wissenschaftliche Erstbeschreibung erfolgte 1753 durch Carl von Linné in seinem Werk *Species Plantarum*.[3]

Die Schwarze Tollkirsche setzt zur Abwehr von Fressfeinden auf eine chemische Verteidigung durch hochwirksame Tropan-Alkaloide wie Hyoscyamin und Scopolamin.[10][20] Ungeachtet dieser Toxizität haben sich spezialisierte Insektenarten an die Pflanze angepasst und nutzen sie als Nahrungsquelle. Der Käfer *Altica atropa* ernährt sich von den Blättern und ist in seiner Existenz essentiell an das Vorkommen der Schwarzen Tollkirsche gebunden.[5] Raupen der Bilsenkraut-Blüteneule (*Heliothis peltigera*) bevorzugen den Verzehr der Samenkapseln, während die Larven des Totenkopfschwärmers das Kraut der Pflanze fressen.[5][21] Auch Raupen der Kohleule (*Mamestra brassicae*) können im Inneren des Herztriebes leben.[3] Im Bereich der Reproduktionsbiologie zeigt die Art ein zeitliches Verhalten der Blütenreifung (Proterogynie), bei dem die weiblichen Organe vor den männlichen reifen, um primär Fremdbestäubung zu fördern. Sollte eine Bestäubung durch Insekten ausbleiben, ist die Pflanze sekundär zu einer spontanen Selbstbestäubung innerhalb der Blüte befähigt.[8]

Die Bestäubung der Blüten erfolgt vorwiegend durch Bienen und Hummeln, die auf der Suche nach Nektar und dem klebrigen Pollen in die glockenförmigen Blüten kriechen.[9][10] Um Fremdbestäubung zu fördern, reifen die weiblichen Geschlechtsorgane vor den männlichen (Proterogynie), wobei bei ausbleibendem Insektenbesuch auch spontane Selbstbestäubung möglich ist.[8] Die Ausbreitung der Samen geschieht endochor durch Vögel wie Drosseln, Amseln, Stare, Mönchsgrasmücken oder Fasane, welche die Früchte verzehren und die Samen etwa 10 bis 12 Stunden später unversehrt wieder ausscheiden. Auch Schnecken wurden beim Fraß an den Beeren beobachtet.[9] Als Futterpflanze dient *Atropa belladonna* den Raupen verschiedener Falterarten, darunter dem Totenkopfschwärmer (*Acherontia atropos*) und der Bilsenkraut-Blüteneule (*Heliothis peltigera*), deren Larven die Samenkapseln bevorzugen.[21][3] Der Käfer *Altica atropa* ernährt sich von den Blättern und ist auf das Vorkommen der Pflanze existentiell angewiesen.[5] Pflanzensoziologisch gilt die Art als Kennart der Assoziation Tollkirschen-Schlagflur (*Atropetum belladonnae*), die kalkhaltige Kahlschlagflächen besiedelt.[22][16] Sie bevorzugt nährstoffreiche Standorte mit frischen Böden in halbschattiger Lage und vergesellschaftet sich oft mit Himbeeren, Rotem Holunder oder der Großen Brennnessel.[8][22] Nach den ökologischen Zeigerwerten von Landolt et al. weist die Pflanze auf neutrale bis basische sowie sehr nährstoffreiche Böden hin.[8]

Die Schwarze Tollkirsche (*Atropa bella-donna*) besitzt als hochgiftige Pflanzenart sowie als Lieferant der Tropan-Alkaloide Atropin, Hyoscyamin und Scopolamin eine erhebliche medizinische und toxikologische Bedeutung.[15][24] In den Statistiken der Giftnotzentralen nimmt sie eine führende Position ein, da die schwarz glänzenden, kirschähnlichen Beeren oft mit essbaren Früchten verwechselt werden.[15] Das Schadpotenzial für die Gesundheit ist hoch; Vergiftungssymptome umfassen Mundtrockenheit, Pupillenerweiterung (Mydriasis), Tachykardie und Halluzinationen, die bis zum Koma und Atemstillstand führen können.[15][24] Auch in der Veterinärmedizin sind Vergiftungen relevant, wobei Atropin bei Hunden spezifische neurologische Effekte wie Delirium, Agitation und Hyperaktivität auslösen kann.[24] Aus ökologischer Sicht ist die Pflanze kein Schädling, sondern dient spezialisierten Insekten wie dem Käfer *Altica atropa* und Raupen des Totenkopfschwärmers als existenzielle Nahrungsgrundlage. Zur Prävention von Vergiftungen ist die Aufklärung über die Unterscheidungsmerkmale zu essbaren Beeren essenziell, da bereits geringe Mengen (3 bis 4 Beeren bei Kindern) tödlich wirken können. Bei einer Ingestion umfassen die sofortigen Bekämpfungsmaßnahmen der Intoxikation Magenspülungen sowie die Gabe von medizinischer Kohle.[15] Als spezifisches Antidot zur Behandlung schwerer anticholinerger Symptome wird in der Human- und Tiermedizin Physostigmin (Physostigminsalicylat) eingesetzt.[24] Aufgrund ihrer Relevanz wurde die Art im Jahr 2020 in Deutschland als Giftpflanze des Jahres kategorisiert.[15]

Die wirtschaftliche Bedeutung der Schwarzen Tollkirsche (*Atropa belladonna*) resultiert primär aus ihrer Funktion als Rohstofflieferant für die pharmazeutische Industrie. Die Art gilt seit dem Mittelalter als Heilpflanze und wurde im Jahr 1771 als offizinelle Pflanze in die Pharmakopöe eingeführt.[23] Die aus der Pflanze extrahierten Tropan-Alkaloide, insbesondere Atropin und Scopolamin, sind unverzichtbare Bestandteile in der modernen Human- und Veterinärmedizin.[23][9] Atropin findet beispielsweise routinemäßig Anwendung in der Kardiologie zur Behandlung von Bradykardie und Herzrhythmusstörungen.[9] Apotheken sind verpflichtet, Atropin in injizierbarer Form als Antidot gegen Vergiftungen mit Phosphorsäureestern (z. B. Insektizide wie E 605) vorrätig zu halten. In der Homöopathie wird die Pflanze unter der Bezeichnung *Belladonna* als Ausgangsstoff für diverse Arzneimittelzubereitungen gehandelt. Historische Berichte dokumentieren zudem die Verwendung in der Tiermedizin, wenngleich diese aufgrund der hohen Toxizität ambivalent betrachtet wurde. Aus forst- oder landwirtschaftlicher Sicht verursacht die Art keine nennenswerten wirtschaftlichen Schäden, dient jedoch spezialisierten Insekten wie dem Käfer *Altica atropa* als existenzielle Nahrungsgrundlage.[23]