Ridderspoor —Corydalis-cava

Der akzeptierte wissenschaftliche Name der Art lautet *Corydalis cava* (L.) Schweigg. & Körte.[1] Die Erstveröffentlichung erfolgte im Jahr 1753 durch Carl von Linné unter dem Basionym *Fumaria bulbosa* var. *cava* in dessen Werk *Species Plantarum*. Die heute gültige Neukombination zur Gattung *Corydalis* wurde 1811 von August Friedrich Schweigger und Heinrich Friedrich Franz Körte in der *Flora Erlangensis* publiziert. Etymologisch leitet sich das Artepitheton *cava* vom lateinischen Wort *cavus* für „hohl“ ab, was sich auf die charakteristische hohle Knolle der Pflanze bezieht. Systematisch wird die Pflanze in die Familie der Mohngewächse (Papaveraceae) und dort in die Unterfamilie der Erdrauchgewächse (Fumarioideae) eingeordnet.[1] Phylogenetische Untersuchungen stellen *Corydalis cava* in die Sektion *Corydalis*, welche die knollenbildenden Arten umfasst, und zeigen eine enge Verwandtschaft zu *Corydalis solida*.[2] Neben der Bezeichnung Hohler Lerchensporn ist auch der Name Hohlknolliger Lerchensporn gebräuchlich. Historisch wurde die Art im Mittelalter oft als Hohlwurz bezeichnet, ein Name, der auch für die Pfeifenblume (*Aristolochia rotunda*) verwendet wurde, da beide Pflanzen bezüglich ihrer Heilanzeigen als austauschbar galten. Zu den vielfältigen regionalen Trivialnamen im deutschsprachigen Raum gehören unter anderem Biberwurz, Donnerwurz, Zwiebelerdrauch sowie Rote und Weiße Hennen.[1]

Der *Hohle Lerchensporn* (*Corydalis cava*) wächst als ausdauernde, krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 15 bis 30, selten bis zu 35 Zentimetern. Alle Pflanzenteile sind kahl. Ein zentrales Bestimmungsmerkmal ist die kugelige, etwa walnussgroße Knolle, die einen Hohlraum umschließt und dickenorientiert wächst. Der aufrechte, unverzweigte Stängel besitzt eine fleischige Konsistenz und trägt an seiner Basis kein Schuppenblatt. Die meist zwei wechselständigen Laubblätter sind in Blattstiel sowie eine blaugrün gefärbte, doppelt dreiteilige Blattspreite mit fiedrigen Abschnitten gegliedert. Unterhalb des unteren Blattes befinden sich keine schuppigen Niederblätter. Der endständige, allseitswendige Blütenstand setzt sich dicht aus zehn bis zwanzig Blüten zusammen. Unterhalb jeder Blüte befindet sich ein ovales bis eiförmiges, ganzrandiges Tragblatt. Durch dieses Merkmal lässt sich die Art eindeutig vom Gefingerten Lerchensporn (*Corydalis solida*) unterscheiden, dessen Tragblätter gefingert sind.[5] Die 2 bis 3 Zentimeter langen, zygomorphen Blüten besitzen einen hakenförmig gekrümmten Sporn und treten in Populationen oft zu gleichen Teilen purpurfarben und weiß auf.[5][4] Die Frucht ist eine schotenförmige, etwa 2,5 Zentimeter lange Kapsel, die im reifen Zustand nach unten hängt.[5] Sie enthält fast kugelrunde, schwarz glänzende Samen, die mit einem auffälligen weißlichen Elaiosom ausgestattet sind.[5][6] Zytologisch liegt meist Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 16 vor, während für die Unterart *Corydalis cava* subsp. *marschalliana* 2n = 32 angegeben wird.[5][7]

Der Hohle Lerchensporn (*Corydalis cava*), auch als Hohlknolliger Lerchensporn bekannt, ist eine ausdauernde krautige Pflanze aus der Familie der Mohngewächse (Papaveraceae).[5][8] Als charakteristisches Merkmal bildet die Art eine kugelige, etwa walnussgroße und ausdauernde Knolle aus, die im Alter hohl wird und als Überdauerungsorgan dient. Diese Stammknolle geht aus dem Hypokotyl hervor und wächst primär in die Dicke, wobei ältere Teile abgestoßen werden und sich im Hohlraum Tochterknollen entwickeln können. Die Pflanze erreicht Wuchshöhen zwischen 15 und 30 Zentimetern und besitzt einen aufrechten, unverzweigten Stängel von fleischiger Konsistenz ohne schuppige Niederblätter an der Basis. Die meist zwei wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Stiel und Spreite gegliedert, wobei die blaugrüne Blattspreite doppelt dreiteilig mit fiedrigen Abschnitten erscheint.[5] Im zeitigen Frühjahr, von März bis April, bildet der Hohle Lerchensporn einen endständigen, traubigen Blütenstand mit zehn bis zwanzig dicht stehenden Einzelblüten aus.[5][6] Ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal zum verwandten Gefingerten Lerchensporn (*Corydalis solida*) sind die ovalen bis eiförmigen, ganzrandigen Tragblätter unterhalb der Blüten, während diese bei *C. solida* gefingert sind. Die Populationen setzen sich oft zu gleichen Teilen aus purpurfarbenen und weiß blühenden Exemplaren zusammen.[5] Die zygomorphen Blüten besitzen einen langen Sporn, der Nektar führt und durch eine basale Verlängerung der oberen Staubblätter gebildet wird.[4] Nach der Befruchtung entwickeln sich schotenförmige, hängende Kapselfrüchte, die glänzende schwarze Samen mit einem auffälligen weißen Elaiosom enthalten.[5] Physiologisch ist die Art als frühjahrsgrüner Geophyt an den Licht- und Wärmehaushalt sommergrüner Laubwälder angepasst, wobei die oberirdischen Teile bereits im Sommer verwelken.[6] Chemisch zeichnet sich die Pflanze durch einen hohen Gehalt an Alkaloiden aus, insbesondere in der Knolle, wobei Bulbocapnin als Leitsubstanz gilt.[5][4] Historisch wurde die Art 1753 von Carl von Linné zunächst als Varietät *Fumaria bulbosa* var. *cava* beschrieben, bevor sie 1811 durch Schweigger und Körte als eigenständige Art in die Gattung *Corydalis* gestellt wurde.[9][7]

Der Hohle Lerchensporn (*Corydalis cava*) zeigt als Frühjahrsgeophyt ein spezifisches Wachstumsverhalten, bei dem die oberirdischen Teile früh austreiben und bereits im Sommer verwelken, um die Lichtphase vor dem Laubaustrieb der Bäume zu nutzen.[10][7] In der Interaktion mit Bestäubern fungieren die Blüten als sogenannte „Intelligenzblumen“, deren komplexer Öffnungsmechanismus meist nur von lernfähigen Hautflüglern wie langrüsseligen Bienen bewältigt wird. Kurzrüsselige Hummeln zeigen hingegen oft ein Verhalten des Nektarraubs, indem sie den Sporn von außen aufbeißen, um an die Nahrung zu gelangen, ohne die Blüte zu bestäuben. Zur Ausbreitung nutzt die Pflanze die Myrmekochorie, wobei Ameisen durch nahrhafte Elaiosome an den Samen zur Verschleppung in ihre Baue animiert werden. Chemisch verteidigt sich die Art durch die Einlagerung giftiger Alkaloide wie Bulbocapnin, das bei Tieren eine katalepsieartige Bewegungsarmut auslösen kann.[10]

Der Hohle Lerchensporn (*Corydalis cava*) ist ein frühjahrsgrüner Knollen-Geophyt, dessen oberirdische Pflanzenteile bereits im Sommer verwelken, was eine Anpassung an den Wärme- und Lichthaushalt des Laubwaldes vor dem Blätterschluss darstellt. Die Samen der Pflanze sind Kältekeimer und die Individuen erreichen erst im vierten Jahr die Blühfähigkeit. Als sogenannte „Intelligenzblume“ erfordert die Blüte lernbegabte Hautflügler zum Öffnen und wird vorwiegend von langrüsseligen Bienen wie der Gehörnten Mauerbiene (*Osmia cornuta*) bestäubt. Kurzrüsselige Hummeln treten hingegen oft als Nektarräuber auf, indem sie den Sporn von außen aufbeißen, um Nektar zu entnehmen, ohne die Blüte zu bestäuben. Die Ausbreitung der Samen erfolgt durch Schwerkraft sowie durch Ameisen (Myrmekochorie), die von dem auffälligen, weißlichen Elaiosom angelockt werden.[11] In synökologischer Hinsicht fungiert *Corydalis cava* als Wirtspflanze für den Rostpilz *Melampsora magnusiana*.[12] Als Nährstoff- und Lehmanzeiger besiedelt die Art bevorzugt frische, lockere und kalkhaltige Böden in krautreichen Buchen- und Eichenwäldern.[13]

Der Hohle Lerchensporn (*Corydalis cava*) ist kein Agrarschädling, sondern eine ökologisch relevante Giftpflanze. Alle oberirdischen Pflanzenteile sind schwach, die unterirdische Rhizomknolle ist jedoch stark giftig.[14] Die Toxizität resultiert aus verschiedenen Alkaloiden, wobei die Knolle je nach Standort 5 bis 6 % Alkaloide enthalten kann.[15] Zu den Hauptwirkstoffen zählen Bulbocapnin, Corydalin und Tetrahydropalmatin.[15][2] Eine Vergiftung führt beim Menschen und Tieren zu katalepsieartiger Bewegungsarmut und Muskelstarre, ohne dass die Aufnahmefähigkeit für sensible Reize verloren geht. Höhere Dosen wirken hypnotisch und sedierend.[15] Medizinisch wird die Knolle aufgrund des enthaltenen Bulbocapnins als Sedativum oder bei motorischen Störungen eingesetzt, wobei bei korrekter Anwendung keine Nebenwirkungen erwartet werden.[16] Ökologisch ist die Pflanze bedeutend als Nahrungsquelle für langrüsselige Insekten wie die Gehörnte Mauerbiene (*Osmia cornuta*).[11] Zudem fungiert sie als Wirtspflanze für den Rostpilz *Melampsora magnusiana* und die Raupen des vom Aussterben bedrohten Schwarzen Apollofalters (*Parnassius mnemosyne*).[12] Da keine Schadwirkung auf Kulturen besteht, sind Bekämpfungsmaßnahmen unnötig; Prävention fokussiert sich auf die Vermeidung versehentlicher Ingestion der Knolle.[15]

Die wirtschaftliche Bedeutung des Hohlen Lerchensporns (*Corydalis cava*) liegt primär in seiner Nutzung als Zier- und Arzneipflanze. Im Gartenbau wird die Art als Zierpflanze kultiviert und bevorzugt in naturnahen Gärten angesiedelt. Pharmazeutisch ist die Pflanze aufgrund der in der Rhizomknolle enthaltenen Alkaloide von Interesse, wobei der Gesamtextrakt leicht sedierend wirkt und Alkaloide wie Bulbocapnin eine Lähmung der Muskulatur verursachen können. Historisch besaß die Art eine ökonomische Relevanz als Substitut für die südeuropäische Pfeifenblume (*Aristolochia rotunda*), wobei beide Pflanzen im Handel als „Hohlwurz“ bezeichnet wurden und austauschbar waren.[1] In der modernen pharmakologischen Forschung wird das Alkaloidprofil von *Corydalis cava* im Vergleich zu wirtschaftlich bedeutenden Arten der Traditionellen Chinesischen Medizin (wie *Corydalis yanhusuo*) analysiert, um neue medizinische Ressourcen zu erschließen. Studien belegen in den Knollen europäischer Arten wie *Corydalis cava* das Vorkommen bioaktiver Substanzen wie Palmatin, Protopin und Corydalin, was ein potenzielles medizinisches Anwendungsspektrum suggeriert.[7]