Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Familie *Scarabaeidae* erfolgte im Jahr 1802 durch den französischen Entomologen Pierre André Latreille.[1] Im deutschsprachigen Raum ist die Familie unter dem Trivialnamen Blatthornkäfer bekannt.[1][3] Dieser Name verweist auf die morphologische Besonderheit der Fühler, deren Endglieder blattartig verbreitert sind und zu einer Keule zusammengelegt werden können. International wird die Gruppe meist als 'scarab beetles' bezeichnet, wobei für Unterfamilien spezifische Namen wie 'dung beetles' (*Scarabaeinae*) oder 'rhinoceros beetles' (*Dynastinae*) etabliert sind. Systematisch gehört die Familie zur Überfamilie *Scarabaeoidea* und wird phylogenetisch in die Reihe Scarabaeiformia gestellt, wie sie 1960 von Crowson definiert wurde. Neuere molekulare Studien bestätigen eine enge Verwandtschaft zu den Familien *Lucanidae* und *Passalidae* innerhalb einer basalen Klade der *Scarabaeoidea*. Historisch wurde das Taxon ursprünglich als breite Sammelgruppe definiert, aus der im Zuge taxonomischer Revisionen frühere Untergruppen wie die *Geotrupidae* und *Hybosoridae* in den Status eigenständiger Familien erhoben wurden. Die Familie umfasst heute etwa 28 Unterfamilien, was ihre enorme taxonomische Diversität und evolutionäre Radiation widerspiegelt.[1]
Die adulten Käfer zeichnen sich durch einen robusten, meist ovalen oder abgerundeten Körperbau aus, wobei die Größe je nach Art stark variiert, von etwa 2 mm bei kleinen *Aphodius*-Arten bis zu über 100 mm beim Goliathkäfer (*Goliathus goliathus*).[1] Ein entscheidendes Bestimmungsmerkmal sind die lamellierten Antennen, deren Endkeule aus drei bis sieben plättchenartigen Segmenten besteht, die fächerartig gespreizt oder zusammengefaltet werden können.[2] Der Kopf ist typischerweise nach unten geneigt und besitzt oft lamellenförmige, nach vorne gerichtete Mandibeln, die an die jeweilige Ernährungsweise angepasst sind.[3] Die kräftigen Beine sind häufig verdickt oder gezähnt, insbesondere an den Vorderschienen, was als Anpassung an grabende oder kletternde Lebensweisen dient.[1] Viele Arten weisen eine metallische oder irisierende Färbung auf, die durch strukturelle Eigenschaften des Exoskeletts entsteht, wie etwa das leuchtende Grün des *Cotinis nitida*.[2] Das Pygidium, das letzte Rückensegment des Abdomens, liegt häufig frei und wird nicht vollständig von den Flügeldecken verdeckt, wobei es meist quer ausgerichtet ist.[3] Ein ausgeprägter Sexualdimorphismus findet sich vor allem in der Unterfamilie *Dynastinae*, bei der Männchen oft imposante Kopf- oder Thoraxhörner ausbilden, die den Weibchen fehlen.[2] Die Larven, allgemein als Engerlinge bekannt, ruhen in einer charakteristischen C-Form und besitzen ein cremeweißes Abdomen sowie eine verhärtete, braune Kopfkapsel. Sie verfügen über drei gut entwickelte Beinpaare am Thorax, unterscheiden sich jedoch von anderen Scarabaeoidea-Larven durch das Fehlen von Urogomphi. Zur taxonomischen Bestimmung der Larven dient das Raster, ein Muster aus Borsten und Dornen an der ventralen Analplatte; so zeigen *Melolonthinae* oft einen Y-förmigen Analschlitz, während dieser bei *Scarabaeinae* quer verläuft.[3] Während der Entwicklung über drei Larvenstadien wachsen die Engerlinge beträchtlich, wobei späte Stadien je nach Art Längen von über 50 mm erreichen können. Die Eier sind in der Regel perlenartig, weiß oder transluzent und messen im Durchmesser etwa 1 bis 2 mm.[1]
Die Familie der Blatthornkäfer (*Scarabaeidae*) umfasst weltweit über 30.000 beschriebene Arten, die sich durch einen robusten, meist ovalen Körperbau auszeichnen.[1] Ein diagnostisches Hauptmerkmal sind die lamellierten Fühler, deren letzte 3 bis 7 Segmente plattenartig verbreitert sind und fächerartig gespreizt oder zu einer Keule zusammengelegt werden können.[2] Die Beine sind kräftig und oft, besonders an den Vorderschienen, mit Zähnen versehen, was als Anpassung an grabende oder kletternde Lebensweisen dient. Das Erscheinungsbild variiert stark, von wenigen Millimetern bei kleinen Arten bis zu über 10 Zentimetern bei Riesenformen wie dem Goliathkäfer (*Goliathus goliathus*). Während viele bodenbewohnende Arten unauffällig gefärbt sind, zeigen Vertreter der Unterfamilie Cetoniinae (Rosenkäfer) oft metallisch schillernde Strukturfarben, die durch das Exoskelett erzeugt werden.[1] Anatomisch auffällig ist häufig das Pygidium, das letzte Rückensegment des Hinterleibs, das meist nicht von den Flügeldecken bedeckt wird und frei liegt.[2] Die Larven, allgemein als Engerlinge bekannt, besitzen einen charakteristisch C-förmig gekrümmten, weichhäutigen Körper mit einer cremeweißen Färbung und einer sklerotisierten, braunen Kopfkapsel. Sie verfügen über drei gut entwickelte Brustbeinpaare, unterscheiden sich jedoch von Larven anderer Scarabaeoidea-Familien durch das Fehlen von Urogomphi (Fortsätze am Hinterleibsende). Zur mikroskopischen Artbestimmung der Larven dient oft das sogenannte Raster, ein spezifisches Muster aus Borsten und Dornen an der Unterseite des letzten Abdominalsegments. Beispielsweise zeigen Larven der *Melolonthinae* oft einen Y-förmigen Afterspalt im Raster, während dieser bei den *Scarabaeinae* quer verläuft.[3] Die Entwicklung verläuft über drei Larvenstadien (Instare), wobei die Larven mancher Arten Gewichte von bis zu 100 Gramm erreichen können. Die Verpuppung erfolgt in einer selbst gefertigten Erdhöhle, wobei der gesamte Lebenszyklus je nach Umweltbedingungen und Art zwischen einem und vier Jahren dauern kann. Ein ausgeprägter Sexualdimorphismus findet sich vor allem bei den *Dynastinae*, deren Männchen oft imposante Kopf- oder Halsschildhörner für Kommentkämpfe ausbilden, die den Weibchen fehlen. Die Fühlerlamellen tragen zahlreiche Porenplatten mit olfaktorischen Neuronen, die eine präzise Wahrnehmung von Duftstoffen wie Dung oder Nektar ermöglichen. Taxonomisch wurde die Familie 1802 von Pierre André Latreille etabliert und gilt heute als eine der artenreichsten Linien innerhalb der Käfer. Im Vergleich zu verwandten Gruppen wie den Schrötern (*Lucanidae*) grenzen sich Blatthornkäfer durch die spezifische Bauart ihrer Fühlerkeulen und die transversale Platte des Pygidiums ab.[1]
Das Verhalten der *Scarabaeidae* ist stark an ihre jeweiligen Ernährungsökologien angepasst, wobei die Fortbewegungsstrategien vom Graben bis zum Klettern reichen. Arten der Unterfamilie Scarabaeinae, wie etwa die der Gattung *Scarabaeus*, formen aus Dung Kugeln und rollen diese auf geraden Wegen von der Quelle weg. Zur Orientierung nutzen diese Käfer himmlische Signale wie den Stand der Sonne, des Mondes und der Milchstraße. Andere Dungkäfer wenden Tunnelstrategien an, um Kot unterirdisch zu vergraben, oder leben direkt im Substrat, um Nahrungsressourcen zu sichern. Ein ausgeprägtes Brutpflegeverhalten zeigt sich bei einigen Arten, indem Adulte Nahrungsvorräte für die Nachkommen vergraben, teilweise unter biparentaler Kooperation bei der Nestpflege und Bewachung. Die Fortpflanzung wird häufig durch die Abgabe von Sexualpheromonen oder physische Imponierverhalten eingeleitet.[1] Männchen der Unterfamilie *Dynastinae* führen Kommentkämpfe mit ihren ausgeprägten Hörnern aus, um Paarungsrechte zu sichern.[6] Zur Lokalisierung von Nahrungsquellen wie Dung oder Nektar dienen spezialisierte Antennen, deren Lamellen zahlreiche olfaktorische Neuronen zur Wahrnehmung flüchtiger organischer Verbindungen enthalten.[1] Die Aktivitätsmuster variieren stark: Während Rosenkäfer (Cetoniinae) oft tagaktive Bestäuber sind, erscheinen Maikäfer (*Phyllophaga*) typischerweise in der Dämmerung zur nächtlichen Nahrungsaufnahme.[2] Die als Engerlinge bekannten Larven bewegen sich grabend im Boden fort, unterstützt durch ihre Beine und Körperborsten, um Wurzeln oder Humus zu erreichen.[3]
Die ökologische Rolle der *Scarabaeidae* ist vielfältig und umfasst Funktionen als Destruenten, Bestäuber und Herbivoren in Habitaten von Wäldern bis zu Wüsten. Koprophage Arten, insbesondere in der Unterfamilie *Scarabaeinae*, vergraben jährlich bis zu zwei Tonnen Dung pro Hektar, wodurch sie Nährstoffkreisläufe beschleunigen und die Bodengesundheit fördern. Durch ihre Grabaktivität verbessern sie die Bodenbelüftung sowie Wasserinfiltration und tragen zur sekundären Samenausbreitung bei, indem sie Samen in Dungbällen transportieren. In diesen Mikrohabitaten stehen sie oft in direkter Nahrungskonkurrenz zu anderen Zersetzern wie Termiten. Andere Gruppen wie die *Cetoniinae* fungieren als Bestäuber, da die adulten Käfer Pollen und Nektar aufnehmen. Die als Engerlinge bekannten Larven sind an spezifische mikroklimatische Bedingungen im Boden gebunden und benötigen Temperaturen zwischen 20 und 30 °C sowie ausreichende Feuchtigkeit für ihre Entwicklung. Während viele Arten nützliche Ökosystemdienstleistungen erbringen, ernähren sich Larven der *Melolonthinae* und *Rutelinae* phytophag von Wurzeln, was sie zu potenziellen Schädlingen an Kulturpflanzen macht. Im Nahrungsnetz dienen Blatthornkäfer als wichtige Beute für Vögel, Säugetiere und andere Arthropoden.[1] Ihre Populationen werden natürlich durch spezialisierte Pathogene reguliert, darunter das Bakterium *Paenibacillus popilliae* (Erreger der Milchkrankheit) und entomopathogene Pilze wie *Metarhizium anisopliae*.[1][3] Zudem parasitieren Fadenwürmer wie *Heterorhabditis bacteriophora* die im Boden lebenden Larven und können unter feuchten Bedingungen hohe Mortalitätsraten verursachen.[1]
Die Familie *Scarabaeidae* umfasst sowohl ökonomisch bedeutende Schädlinge als auch ökologisch wertvolle Nützlinge. Die als Engerlinge bekannten Larven von Unterfamilien wie Melolonthinae und Rutelinae fressen an Wurzeln, was bei Rasenflächen, Mais und Sojabohnen zu Welkeerscheinungen und Absterben führt. Adulte Käfer, wie der Japankäfer (*Popillia japonica*) oder der Rosenkäfer (*Cetonia aurata*), skelettieren Blätter und schädigen Blüten oder Früchte, was im Obst- und Zierpflanzenbau massive Ertragseinbußen verursacht. Allein in den USA verursacht *Popillia japonica* jährliche Schäden und Bekämpfungskosten von über 460 Millionen Dollar, während der Nashornkäfer (*Oryctes rhinoceros*) tropische Ölpalmenplantagen bedroht.[1] Im Gegensatz dazu erbringen Dungkäfer (Scarabaeinae) durch das Vergraben von Kot Ökosystemdienstleistungen in Milliardenhöhe, indem sie Weideschädlinge reduzieren und die Bodenfruchtbarkeit steigern.[4] Befallsanzeichen sind vergilbte Rasenflächen oder sichtbarer Kahlfraß, wobei das Monitoring häufig Pheromonfallen zur Detektion der flugaktiven Adulten nutzt. Präventive Maßnahmen im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes (IPM) umfassen Bodenbearbeitung zur Störung der Larvenhabitate und den Einsatz endophytenreicher Gräser. Die biologische Bekämpfung setzt auf entomopathogene Nematoden wie *Heterorhabditis bacteriophora*, die unter optimalen Bedingungen Mortalitätsraten von 50–90 % bei bodenlebenden Engerlingen erzielen.[1] Das Bakterium *Paenibacillus popilliae* (Milky Spore Disease) wird zur langfristigen Suppression von *Popillia japonica* eingesetzt und kann bis zu 20 Jahre wirksam bleiben, wobei optimierte Herstellungsverfahren für Sporangien patentiert wurden. Biotechnologische Ansätze beinhalten zudem die Entwicklung rekombinanter *Bacillus thuringiensis*-Stämme, die spezifische Toxine gegen *Scarabaeidae* exprimieren. Ergänzend werden spezifische Pilzstämme wie *Metarhizium anisopliae* als mikrobielle Insektizide gegen Bodenschädlinge eingesetzt.[3] Ätherische Öle wie Nelke oder Thymian zeigten in Studien toxische Effekte mit über 90 % Mortalität bei Larven und dienen als botanische Alternative. Aufgrund des invasiven Potenzials gelten für Arten wie *Popillia japonica* strenge Quarantänebestimmungen, um eine Verschleppung in neue Gebiete zu verhindern.[1]
Die Familie *Scarabaeidae* nimmt eine ökonomische Doppelrolle ein, indem sie sowohl bedeutende Agrarschädlinge als auch wertvolle Nützlinge umfasst. Larven, bekannt als Engerlinge, fressen an Pflanzenwurzeln und verursachen schwere Schäden an Rasenflächen sowie in Feldkulturen wie Mais und Soja.[1] Der invasive Japankäfer (*Popillia japonica*) verursacht in den USA allein durch Schäden an Rasen und Zierpflanzen jährliche Verluste von über 450 Millionen Dollar, wobei die Gesamtkosten inklusive Bekämpfung noch höher liegen.[3] Auch adulte Käfer schädigen die Landwirtschaft massiv; so entlauben *Phyllophaga*-Arten Obstbäume wie Apfel und Pekannuss, was die Photosynthese und Ernteerträge mindert.[7] In tropischen Plantagen bohrt sich der Nashornkäfer (*Oryctes rhinoceros*) in die Kronen von Ölpalmen und Kokospalmen, was in Palmölplantagen zu jährlichen Ernteverlusten von bis zu 25 % führen kann.[2] Im Weinbau fressen Arten wie der Goldglänzende Rosenkäfer (*Cetonia aurata*) an Blättern und Blüten, wobei bereits geringe Befallsdichten von zwei Käfern pro Rebstock Bekämpfungsmaßnahmen erfordern.[8] Demgegenüber erbringen Dungkäfer (*Scarabaeinae*) durch das Recycling von Viehdung enorme wirtschaftliche Leistungen, indem sie die Weideproduktivität um 20–30 % steigern und Parasiten bei Nutztieren reduzieren. In den USA wurde der Wert dieser Ökosystemdienstleistungen für die Viehwirtschaft im Jahr 2023 auf rund 530 Millionen Dollar geschätzt.[2] In Australien generieren eingeführte Dungkäferarten durch Bodenverbesserung und die Unterdrückung von Buschfliegen einen jährlichen wirtschaftlichen Nutzen von über einer Milliarde Dollar.[4] Zur Bekämpfung schädlicher Larven werden zunehmend biologische Mittel auf Basis von Bakterien wie *Paenibacillus popilliae* oder Pilzen wie *Metarhizium anisopliae* entwickelt und patentiert, um chemische Insektizide zu ersetzen.[3]
