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Stemphylium vesicarium

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Classificatie

Taxonomie

Geaccepteerde naam
Rijk
Fungi
Stam
Ascomycota
Klas
Dothideomycetes
Orde
Pleosporales
Familie
Pleosporaceae
Geslacht
Stemphylium
Soort
Stemphylium vesicarium

Wetenschappelijke naam Stemphylium vesicarium (Wallr.) E.G.Simmons

Overzicht

Einleitung

Stemphylium vesicarium ist ein hemibiotropher Schlauchpilz aus der Familie der Pleosporaceae, der als Pflanzenpathogen weltweit verbreitet ist. Der Pilz verursacht wirtschaftlich bedeutende Krankheiten wie die Schwarzfleckenkrankheit an Birnen sowie Blattfäule an Zwiebelgewächsen (Allium spp.) und Spargel.13 Das sexuelle, teleomorphe Entwicklungsstadium der Art ist unter dem Namen Pleospora allii bekannt.1

In één oogopslag

Fakten (kompakt)

  • Zu den besonders anfälligen Birnensorten zählen 'Passe-Crassane', 'Alexandrine Douillard' und 'Conference', während 'Williams Christ' und 'Gute Luise' als kaum anfällig gelten.23
  • Flächen mit abgefallenem Birnenlaub produzieren etwa fünfmal so viele Ascosporen wie Weidelandflächen, was die Bedeutung der Feldhygiene unterstreicht.24
  • Das Gewebe von Birnen reagiert extrem empfindlich auf die wirtsspezifischen Gifte und stirbt bereits ab einer Toxin-Konzentration von 10⁻⁸ (0,01 Mikrogramm pro Gramm) ab.16
  • Varianten des Pilzes, die auf Petersilie spezialisiert sind, können Birnen nur infizieren, wenn deren Gewebe bereits verletzt ist.25
  • Eine Behandlung von Pflanzenresten am Boden mit antagonistischen Trichoderma-Pilzen kann die Sporenproduktion während der Wachstumsperiode deutlich reduzieren.26
  • Das Benetzen von befallenem Laub mit Harnstoff vor dem Vergraben beschleunigt den mikrobiellen Abbau und senkt die Infektionsgefahr.16
  • Genetische Untersuchungen in New Yorker Zwiebelfeldern zeigten eine hohe Diversität, bei der 75 % der untersuchten Isolate einzigartige Genotypen aufwiesen.
  • Die Art ist homothallisch, was bedeutet, dass sie selbstfertil ist und für die sexuelle Fortpflanzung keinen Partner benötigt.11
  • Ein patentiertes Verfahren nutzt Extrakte aus Palmlilien (Yucca schidigera oder Yucca filamentosa) zur biologischen Bekämpfung des Erregers.3

Herkennen

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Der Pilz Stemphylium vesicarium ist ein hemibiotropher Erreger, der in zwei morphologisch unterschiedlichen Stadien auftritt: dem asexuellen, anamorphen Stadium und dem sexuellen, teleomorphen Stadium, welches als Pleospora allii bezeichnet wird.14 Im asexuellen Stadium bildet der Pilz Konidiosporen (Konidien), die einzeln am Ende von aufrechten Konidiophoren (Konidienträgern) sitzen. Diese Konidien finden sich typischerweise auf abgestorbenen Gewebebereichen der Wirtspflanzen, fehlen jedoch auf dem lebenden grünen Gewebe.4 Das sexuelle Stadium entwickelt sich saprophytisch auf abgefallenem Laub und Pflanzenresten am Boden, wo es Ascosporen in Pseudothecium-Fruchtkörpern ausbildet. Makroskopisch äußert sich der Befall an Zwiebelgewächsen (Allium spp.) zunächst durch wassergesättigte, blassbraune bis hellbraune Läsionen, die eine ovale bis spindelförmige Gestalt aufweisen. Ältere Läsionen verfärben sich dunkelgrau oder olivbraun, was auf eine massive Produktion von Konidien auf der Oberfläche zurückzuführen ist.1 An Birnen verursacht der Pilz schwarze Flecken mit einem Zentrum aus abgestorbenem Gewebe, die sich vergrößern und an Blättern, Früchten sowie grünen Ästen auftreten. Bei jungen Früchten manifestieren sich diese Symptome oft an den Kelchblättern, während bei reiferen Früchten eher die Mitte betroffen ist.4 Zur sicheren Identifikation und Abgrenzung von ähnlichen Arten wie Stemphylium botryosum werden molekulare Marker eingesetzt, wobei spezifische PCR-Analysen Amplifikate von etwa 420 Basenpaaren erzeugen.1

Portret

Beschreibung

Stemphylium vesicarium ist ein hemibiotropher Pilz aus der Klasse der Dothideomycetes, der weltweit als bedeutender Pflanzenpathogen auftritt.112 Der Organismus besitzt einen pleomorphen Lebenszyklus mit zwei ausgeprägten Entwicklungsstadien: Das asexuelle, anamorphe Stadium ist als Stemphylium vesicarium bekannt, während das sexuelle, teleomorphe Stadium als Pleospora allii klassifiziert wird. In seiner saprophytischen Phase besiedelt der Pilz abgestorbenes organisches Material wie abgefallenes Laub und Ernterückstände am Boden.12 Hier bildet das sexuelle Stadium Pseudothecien (Fruchtkörper) aus, in denen die Ascosporen heranreifen.10 Unter dem Mikroskop lassen sich im asexuellen Stadium Konidiosporen erkennen, die auf aufrechten Konidiophoren sitzen und meist eine einzelne End-Konidie tragen. Auf befallenen Zwiebelpflanzen (Allium spp.) zeigt sich der Pilz durch wassergesogene, blassbraune bis hellbraune Läsionen, die oval bis spindelförmig ausgeprägt sind. Ältere Läsionen verfärben sich dunkelgrau bis olivbraun, was auf eine massive Produktion von Konidien auf der Oberfläche des abgestorbenen Gewebes zurückzuführen ist.9 Bei Birnen verursacht der Pilz die Schwarzfleckenkrankheit, die durch nekrotische, sich vergrößernde schwarze Flecken auf Blättern, Früchten und grünen Zweigen gekennzeichnet ist.14 Eine physiologische Besonderheit pathogener Stämme ist die Produktion der wirtsspezifischen Toxine SV-Toxin I und II, die das Pflanzengewebe bereits in minimalen Konzentrationen abtöten.1516 Der Pilz besiedelt anschließend diese abgestorbenen Bereiche, da Konidien vorwiegend auf nekrotischem und nicht auf lebendem grünem Gewebe gebildet werden.10 Genetisch zeichnet sich die Art durch Homothallie aus, was ihr erlaubt, sich selbst zu befruchten, wobei auch Fremdbefruchtung vorkommt und zu einer hohen genetischen Diversität beiträgt.9

Systematiek

Name & Einordnung

Der wissenschaftliche Name der Spezies lautet Stemphylium vesicarium (Wallr.) E.G. Simmons. Diese Bezeichnung geht auf die taxonomische Neukombination durch Emory Guy Simmons zurück, basierend auf einem Basionym von Wallroth.12 Systematisch wird der Pilz in die Familie Pleosporaceae innerhalb der Ordnung Pleosporales und der Klasse Dothideomycetes eingeordnet.2 Stemphylium vesicarium beschreibt dabei das asexuelle, anamorphe Entwicklungsstadium des Organismus.4 Das zugehörige sexuelle, teleomorphe Stadium ist unter dem Namen Pleospora allii bekannt.5 Im landwirtschaftlichen Kontext variieren die Trivialnamen oft abhängig von der befallenen Wirtspflanze. Als Erreger an Birnen ist der Pilz im deutschsprachigen Raum für die Schwarzfleckenkrankheit verantwortlich, international wird dies meist als 'Brown spot of pear' bezeichnet. Infektionen an Zwiebelgewächsen (Allium spp.) sind weltweit unter dem englischen Namen 'Stemphylium leaf blight' (SLB) bekannt.1 Im Zusammenhang mit Befall an Spargel wird das Krankheitsbild auch als 'Purple spot disease' geführt.6

Levenswijze

Biologie & Lebenszyklus

Stemphylium vesicarium ist ein hemibiotropher Pilz, der einen komplexen Lebenszyklus mit einer asexuellen (anamorphen) und einer sexuellen (teleomorphen) Phase durchläuft.1718 Das sexuelle Stadium ist als Pleospora allii bekannt und lebt saprophytisch auf abgefallenem Laub, Früchten und Pflanzenresten am Boden.1819 In dieser Phase bildet der Pilz Pseudothecien als Fruchtkörper aus, in denen Ascosporen heranreifen.18 Diese Ascosporen dienen oft als primäres Inokulum und werden durch Regen aufgewirbelt, um auf die Wirtspflanzen zu gelangen.1819 Die Keimung der Sporen erfolgt bei optimalen Bedingungen von 21 bis 23 °C und hoher Feuchtigkeit bereits etwa drei Stunden nach der Befeuchtung. Erste Krankheitssymptome können bereits 48 Stunden nach der Infektion sichtbar werden.18 Während der Vegetationsperiode, insbesondere im Sommer, produziert der Pilz asexuelle Konidiosporen auf aufrechten Konidiophoren, die jeweils eine einzelne End-Konidie tragen.1819 Diese Konidien sind für die sekundäre Ausbreitung verantwortlich und werden durch Wind verbreitet, wobei bei Zwiebelkulturen auch eine Übertragung durch Thripse (Thrips tabaci) nachgewiesen wurde.1719 Der Pilz ist homothallisch (selbstfertil), was sowohl Selbstbefruchtung als auch Fremdbefruchtung ermöglicht und zu einer hohen genetischen Diversität innerhalb der Populationen führt.17 Stemphylium vesicarium zeigt eine ausgeprägte Wirtsspezifität; so produzieren Varianten, die Birnen befallen, die wirtsspezifischen Toxine SV-Toxin I und II, welche das Pflanzengewebe abtöten. Andere Varianten befallen unter anderem Zwiebelgewächse (Allium spp.), Spargel, Petersilie oder Mango, wobei Isolate oft an ihre spezifischen Wirte angepasst sind.179 Die Überwinterung erfolgt als Myzel, Konidien oder Pseudothecien auf infiziertem Pflanzenmaterial des Vorjahres oder auf Unkrautwirten.17

Levenswijze

Verhalten

Das Verhalten von Stemphylium vesicarium ist primär durch passive Ausbreitungsmechanismen und physiologische Reaktionen auf Umweltreize geprägt. Als hemibiotropher Organismus passt der Pilz seine Lebensweise flexibel an und kann sowohl lebendes Gewebe infizieren als auch saprophytisch auf abgestorbenem Material überdauern.1 Die Fortbewegung der Sporen erfolgt überwiegend passiv durch abiotische Faktoren: Ascosporen werden durch Regentropfen aufgewirbelt, während die Konidiosporen durch Wind verfrachtet werden.4 Zusätzlich wurde eine Interaktion mit Vektoren beobachtet, bei der Zwiebelthripse (Thrips tabaci) die Ausbreitung der Sporen vermitteln. Das Reproduktionsverhalten zeichnet sich durch Homothallismus aus, was dem Pilz erlaubt, durch Selbstbefruchtung (Syngamie genetisch identischer haploider Zellen) eine klonale Populationsstruktur zu bilden, wobei auch sexuelle Interaktionen (Outcrossing) möglich sind.1 Als Reaktion auf spezifische Umweltbedingungen keimen die Sporen bei Temperaturen zwischen 21 und 23 °C bereits etwa drei Stunden nach Befeuchtung. Im Rahmen der Wirtsinteraktion produziert der Pilz wirtsspezifische Toxine (SV-Toxin I und II), um das Pflanzengewebe aktiv abzutöten und anschließend zu besiedeln.4

Levenswijze

Ökologie

Stemphylium vesicarium agiert als hemibiotropher Erreger, der lebendes Gewebe besiedelt, dieses jedoch durch Toxinbildung abtötet, um Nährstoffe zu beziehen.1 Das Wirtsspektrum ist breit gefächert und umfasst ökonomisch relevante Kulturen wie Birnen (Pyrus), Spargel, Mango sowie diverse Allium-Arten wie Zwiebeln, Knoblauch und Lauch.14 Innerhalb der Art existieren verschiedene Pathotypen, die an spezifische Wirtspflanzen angepasst sind und unterschiedliche phytotoxische Metabolite (SV-Toxine) synthetisieren.20 Die auf Birnen spezialisierte Variante induziert bereits bei minimalen Toxinkonzentrationen Gewebenekrosen, während andere Varianten (z. B. von Petersilie) Birnen nur opportunistisch über Wunden infizieren können.204 Der Lebenszyklus umfasst eine saprophytische Phase am Boden, in der das Teleomorph Pleospora allii auf abgestorbenem Pflanzenmaterial überdauert und Pseudothecien ausbildet.45 Die Freisetzung und Verbreitung der Sporen wird primär durch abiotische Faktoren gesteuert: Ascosporen werden durch Regenspritzer aufgewirbelt, während die im Sommer gebildeten Konidien durch Wind verfrachtet werden. Zusätzlich fungieren Insekten wie der Zwiebelthrips (Thrips tabaci) als Vektoren, die zur sekundären Ausbreitung der Konidien beitragen. Mikroklimatisch ist der Pilz auf hohe Feuchtigkeit angewiesen; Ascosporen keimen optimal bei 21 bis 23 °C wenige Stunden nach Befeuchtung.4 In der Bodenstreu unterliegt der Pilz der Konkurrenz durch andere Mikroorganismen, wobei antagonistische Pilze der Gattung Trichoderma die Sporenbildung auf Pflanzenresten hemmen können.1

Verspreiding

Vorkommen & Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet von Stemphylium vesicarium erstreckt sich weltweit und betrifft Anbauregionen auf mehreren Kontinenten. Neuere Nachweise bestätigen das Vorkommen unter anderem in Brasilien, Mexiko, Mauritius, Neuseeland, Südkorea, Taiwan und der Ukraine.8 In Europa trat der Pilz historisch vor allem in wärmeren Gegenden auf, hat sein Areal jedoch zunehmend ausgeweitet. Nach Berichten aus Italien in den späten 1970er Jahren sowie Spanien und Frankreich in den 1980er Jahren wurden Infektionen 1997 in den Niederlanden und 2002 in Belgien festgestellt. Mittlerweile ist die Art auch in Deutschland verbreitet.9 Der Pilz besiedelt als Hemibiotroph sowohl lebendes Pflanzengewebe als auch saprophytisch abgestorbenes Material am Boden. Zu den primären Habitaten für die Überwinterung zählen infizierte Pflanzenreste, abgefallenes Laub und Früchte in Obstplantagen oder auf Feldern. Das Wirtsspektrum umfasst neben Birnen (Pyrus) vor allem Allium-Arten wie Zwiebel, Knoblauch und Lauch sowie Spargel, Petersilie und Mango.89 Zudem können Unkräuter als alternative Wirte fungieren. Die Verbreitung der Sporen erfolgt über Wind und Regen sowie durch Vektoren wie den Zwiebelthrips (Thrips tabaci).8

Verspreiding

Voorkomen en huidige waarnemingen in Duitsland

  • Berlin, DE-BE-BR, Deutschland

    28-05-2025

  • Berlin, DE-BE-BR, Deutschland

    26-03-2025

  • Deutschland

    26-03-2025

  • Oberhausen, Deutschland

    08-01-2022

  • Gehrden, Deutschland

    01-03-2020

Gegevens: iNaturalist

Seizoensverloop

Saisonalität & Aktivität

Der Pilz Stemphylium vesicarium überwintert saprophytisch auf abgefallenem Laub, Früchten und Pflanzenresten am Boden.4 Als Überdauerungsstadien dienen dabei Myzelien, Konidien sowie Pseudothecien mit Ascosporen, die das Inokulum für die Folgesaison bilden.1 Die Aktivität beginnt meist im späten Frühjahr, wenn Ascosporen durch Regen aufgewirbelt werden und auf die Wirtspflanzen gelangen. Eine Keimung der Sporen erfolgt bei Temperaturen zwischen 21 und 23 °C etwa drei Stunden nach Befeuchtung.4 Während der Vegetationsperiode verläuft die Ausbreitung polyzyklisch, wobei im Sommer gebildete Konidiosporen durch Wind verbreitet werden und Sekundärinfektionen auslösen.41 Die Produktion von Konidiosporen erstreckt sich von April bis November, erreicht jedoch ihr Maximum zwischen Juli und September.4 Diese phänologische Hochphase korreliert mit Daten zum öffentlichen Suchinteresse, die Spitzenwerte im Juni und September aufzeigen.7 Im Gegensatz dazu werden Ascosporen vorwiegend in den kühleren Phasen von Dezember bis April sowie von August bis Oktober gebildet.4

Seizoensverloop

Seizoensgebondenheid en vraagtrend

Gebaseerd op de Silberkraft TrendIndex – ons eigen model op basis van zoekdata en natuurlijke observaties

Seizoensgebonden activiteit

ontwikkeling door de jaren heen

Praktijkkennis

Bedeutung, Schäden & Prävention

Stemphylium vesicarium gilt als wirtschaftlich bedeutender Schaderreger, der an Wirtspflanzen wie Birnen, Zwiebeln, Spargel und Knoblauch massive Ertragsausfälle verursacht.1 Im Birnenanbau löst der Pilz die Schwarzfleckenkrankheit aus, die durch nekrotische Flecken auf Blättern und Früchten gekennzeichnet ist und die Ernte um bis zu 95 % reduzieren kann.4 Verursacht werden diese Gewebeschäden durch die wirtsspezifischen Toxine SV-Toxin I und II, die das Pflanzengewebe abtöten.20 Bei Zwiebeln führt der Befall zur Stemphylium-Blattfäule (SLB), die sich durch wässrige, später dunkel verfärbende Läsionen und vorzeitiges Absterben des Laubs äußert.1 Präventive Maßnahmen zielen primär auf die Reduktion des Inokulums, indem infizierte Pflanzenreste entfernt, vergraben oder mit Harnstoff behandelt werden, um den mikrobiellen Abbau zu beschleunigen.4 Eine regelmäßige Bodenbearbeitung sowie der Einsatz antagonistischer Pilze der Gattung Trichoderma auf dem Boden können die Sporenproduktion zusätzlich mindern.41 Bauliche Maßnahmen wie ausreichende Pflanzabstände und ein luftiger Schnitt fördern das schnelle Abtrocknen der Blätter nach Niederschlägen, was Infektionen erschwert.4 Die chemische Bekämpfung erfolgt durch Fungizide, wird jedoch zunehmend durch Resistenzen gegen einzelne Wirkstoffgruppen erschwert.1 Als Alternative zur direkten Bekämpfung können Pflanzenstärkungsmittel wie Kupfersalze und Fosetyl-Aluminium die Empfindlichkeit der Birnbäume gegenüber den Toxinen herabsetzen.4 Auch Extrakte aus Yucca-Arten (Yucca schidigera) wurden als biologisches Verfahren zur Bekämpfung von Blattpathogenen wie Stemphylium vesicarium entwickelt.3 Eine physische Abschirmung der Bäume durch Folienüberdachungen nach der Blüte ist wirksam, aber oft kostenintensiv.4

Praktijkkennis

Wirtschaftliche Bedeutung

Stemphylium vesicarium verursacht weltweit erhebliche ökonomische Schäden, wobei insbesondere der Anbau von Birnen und Zwiebeln betroffen ist.1116 Im Birnenanbau löst der Pilz die Schwarzfleckenkrankheit aus, die durch Befall von Früchten, Blättern und Ästen die Ernte um bis zu 95 % reduzieren kann. Die entstehenden schwarzen Flecken machen das Obst für die Vermarktung weitgehend unbrauchbar, was zu großen finanziellen Einbußen führt.16 Im Zwiebelanbau hat sich der Erreger, beispielsweise im US-Bundesstaat New York, zur dominierenden Blattkrankheit (Stemphylium leaf blight, SLB) entwickelt. Die Infektionen führen zu einem vorzeitigen Absterben der Pflanzen und einem verringerten Zwiebelgewicht, was die Erträge in Regionen mit intensiver Produktion signifikant mindert. Das Schadpotenzial hat sich dabei von einer sporadischen Gefahr zu einer dauerhaften Herausforderung gewandelt, die durch zunehmende Resistenzen gegen Fungizide verschärft wird.11 Neben diesen Hauptkulturen befällt der Pilz auch Spargel, Knoblauch, Lauch und Mango, was die wirtschaftliche Relevanz auf weitere Agrarsektoren ausdehnt.1121 Die Bekämpfung verursacht hohe Zusatzkosten, da chemische Mittel oft nur eingeschränkt wirken und aufwendige Maßnahmen wie die Folienabdeckung von Birnbäumen notwendig sein können.22

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Wetenschap

Wetenschappelijk onderzoek en patenten

1 octrooi
  • BiologischOnbekendWO-2007139382-A3

    Verfahren zur Bekämpfung von pilzlichen Blattpathogenen mit einem Extrakt aus Yucca

    Praktijkonderzoek Plant & Omge, Bengtsson Marianne Vibeke, Heijne Bart, Hockenhull John, DE Jong Peter Frans · 2007

    Relevantie 8/10

    Samenvatting

    Das Patent beschreibt ein Verfahren zur Bekämpfung von pilzlichen Blattkrankheiten bei Pflanzen, insbesondere bei Rosengewächsen. Die Kernidee ist die Verwendung eines Extrakts aus Yucca-Arten, vorzugsweise Yucca schidigera oder Yucca filamentosa. Diese Behandlung zielt spezifisch auf Krankheiten wie Apfelschorf, Birnenschorf und die durch Stemphylium vesicarium verursachte Schwarzfleckenkrankheit ab. Das Mittel kann sowohl präventiv als auch kurativ zur Behandlung bestehender Infektionen eingesetzt werden. Die Innovation liegt in der Nutzung eines natürlichen Pflanzenextrakts als effektives Fungizid, was eine biologische Alternative im Pflanzenschutz darstellt.

    Bekijk het volledige patent

Bronnen

Bronnen & Referenties

  1. doi.org/10.3389/fmicb.2025.1666712
  2. gbif.org/species/2616067
  3. patents.google.com/patent/WO2007139382A3/en
  4. doi.org/10.1007/s00468-011-0607-1
  5. I. Llorente et al.: Evaluation of new methods in integrated control of brown spot of pear (Stemphylium vesicarium, teleomorph Pleospora allii). In: Acta horticulturae. Nr. 800, 2008, S. 825–832
  6. Mary K. Hausbeck: Purple Spot Disease of Asparagus. University of California, Vegetable Research and Information Center, 2019
  7. Search Trends Analysis: Stemphylium vesicarium (Data Source)
  8. Subedi, A., Heck, D. W., Hay, F., Piñeros-Guerrero, N., & Pethybridge, S. J. (2025). Spatiotemporal analysis of the structure and genetic diversity of Stemphylium vesicarium populations in New York onion fields. Frontiers in Microbiology, 16. doi:10.3389/fmicb.2025.1666712
  9. Llorente, I., Moragrega, C., Ruz, L., & Montesinos, E. (2012). An update on control of brown spot of pear. Trees, 26, 239–245. (Zitiert nach OCR-Text)
  10. I. Llorente, A. Vilardell, P. Vilardell, E. Montesinos: Evaluation of new methods in integrated control of brown spot of pear (Stemphylium vesicarium, teleomorph Pleospora allii). In: Acta horticulturae. Nr. 800, 2008, S. 825–832.
  11. Subedi A, Heck DW, Hay F, Piñeros-Guerrero N and Pethybridge SJ (2025) Spatiotemporal analysis of the structure and genetic diversity of Stemphylium vesicarium populations in New York onion fields. Front. Microbiol. 16:1666712. doi: 10.3389/fmicb.2025.1666712
  12. V. Rossi, E. Pattori, S. Giosué, R. Bugiani: Growth and sporulation of Stemphylium vesicarium, the causal agent of brown spot of pear, on herb plants of orchard lawns. In: European Journal of Plant Pathology. 111, 2005, S. 361–370
  13. I. Llorente, C. Moragrega, L. Ruz, E. Montesinos: An Update of brown spot of pear, Trees (2012) 26: 239.245
  14. Rheinland-Pfalz: Dienstleistungszentren Ländlicher Raum: Stemphilium vesicarium, die Schwarzfleckenkrankheit bei Birnen
  15. P. Singh, R. Bugiani, P. Cavanni, H. Nakajima, M. Kodama, H. Otani, K. Kohmoto: Purification and Biological Characterization of Host-Specific SV-Toxins from Stemphylium vesicarium. In: Phytopathology. Band 89, Nummer 10, 1999
  16. Ministerium für Landwirtschaft, Bologna, Maculatura bruna del pero (Memento vom 30. April 2013 im Webarchiv archive.today)
  17. Subedi, A. et al. (2025). Spatiotemporal analysis of the structure and genetic diversity of Stemphylium vesicarium populations in New York onion fields. Frontiers in Microbiology, 16:1666712. doi: 10.3389/fmicb.2025.1666712
  18. Llorente, I., Moragrega, C., Ruz, L., & Montesinos, E. (2012). An update on control of brown spot of pear. Trees, 26, 239–245. doi: 10.1007/s00468-011-0607-1
  19. Rossi, V., Pattori, E., Giosué, S., & Bugiani, R. (2005). Growth and sporulation of Stemphylium vesicarium, the causal agent of brown spot of pear, on herb plants of orchard lawns. European Journal of Plant Pathology, 111, 361–370.
  20. doi.org/10.1094/PHYTO.1999.89.10.947
  21. T. Misawa, S. Yasuoka: The life cycle of Stemphylium vesicarium, the causal agent of Welsh onion leaf blight. In: Journal of General Plant Pathology. 78, 2012, S. 18–29, doi:10.1007/s10327-011-0352-8
  22. P.F. de Jong, B. Heijne: Exclusion of the inoculum source of brown spot (Stemphylium vesicarium). In: Acta horticulturae. 2008 (ISHS) Nr. 800, S. 833–838
  23. E. Montesinos, C. Moragrega, I. Llorente, P. Vilardell: Susceptibility of Selected European Pear Cultivars to Infection by Stemphylium vesicarium and Influence of Leaf and Fruit Age. In: Plant Disease. 79, 1995, S. 471–473. doi:10.1094/PD-79-0471
  24. Vittorio Rossi, Elisabetta Pattori, Riccardo Bugiani: Sources and seasonal dynamics of inoculum for brown spot disease of pear. In: European Journal of Plant Pathology. 121, 2008, S. 147–159. doi:10.1007/s10658-007-9258-x
  25. Steven T. Koike, Nichole O’Neill, Julie Wolf, Peter Van Berkum, Oleg Daugovish: Stemphylium Leaf Spot of Parsley in California Caused by Stemphylium vesicarium. In: Plant Disease. 97, 2013, S. 315–322. doi:10.1094/PDIS-06-12-0611-RE
  26. V. Rossi, E. Pattori: Inoculum reduction of Stemphylium vesicarium, the causal agent of brown spot of pear, through application of Trichoderma-based products. In: Biological Control. 49, 2009, S. 52–57. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.12.012