Die Unterordnung *Brachycera* wurde formal durch den schwedischen Entomologen Johann Wilhelm Zetterstedt in seiner 1842 veröffentlichten Monografie über skandinavische Dipteren etabliert, womit er Fliegen mit verkürzten Antennen von den *Nematocera* abgrenzte. Der wissenschaftliche Name bedeutet übersetzt „Kurzhörner“ (short-horned) und bezieht sich auf die diagnostisch relevante Antennenmorphologie, die typischerweise aus drei oder weniger sichtbaren Segmenten besteht.[1] Im deutschen Sprachraum wird das Taxon trivialnamenlich als Fliegen bezeichnet, während es im Englischen als „short-horned flies“ bekannt ist.[1][5] Historisch führte Friedrich Moritz Brauer im Jahr 1883 eine einflussreiche Unterteilung in die Orthorrhapha (Spaltschlüpfer) und die *Cyclorrhapha* (Deckelschlüpfer) ein, basierend auf der Art der Verpuppung und des Schlüpfvorgangs. Diese Klassifikation dominierte die Systematik über ein Jahrhundert, obwohl sich die Orthorrhapha später durch molekulare und morphologische Befunde als paraphyletische Sammelgruppe erwiesen. Eine moderne phylogenetische Neuausrichtung erfolgte durch Willi Hennig, der in seinen Werken von 1958 und 1973 mittels kladistischer Analysen die Monophylie der *Brachycera* untermauerte und die klassische Dichotomie verwarf. Taxonomisch gelten die *Brachycera* heute als Schwestergruppe der Bibionomorpha, wodurch die traditionelle Unterordnung *Nematocera* paraphyletisch wird. Das Taxon umfasst etwa 120 Familien und repräsentiert mit über 120.000 beschriebenen Arten den Großteil der Diversität innerhalb der Ordnung Diptera.[1]
Adulte *Brachycera* zeichnen sich durch einen meist robusten Körperbau aus, der sie von den schlankeren *Nematocera* unterscheidet, wobei die Körperlänge stark zwischen 1 und 70 mm variiert.[1] Das wichtigste Bestimmungsmerkmal sind die kurzen Antennen, die aus weniger als fünf sichtbaren Segmenten bestehen und oft eine borstenartige Arista tragen.[3][2] Im Gegensatz zu den Mücken, deren Antennen oft länger als Kopf und Thorax zusammen sind, ist das Flagellum bei *Brachycera* stark reduziert.[1] Der Kopf trägt große Komplexaugen und Mundwerkzeuge, die je nach Lebensweise als leckend-saugender Rüssel (z. B. *Muscidae*) oder stechend-saugend (z. B. *Tabanidae*) ausgebildet sind.[3] Die Maxillarpalpen sind typischerweise auf ein bis zwei Segmente verkürzt.[1] Am kräftigen, sklerotisierten Thorax befindet sich ein Paar Vorderflügel mit spezifischem Geäder, wie etwa der geschlossenen Analzelle (cup), während die Hinterflügel zu Schwingkälbchen (Halteren) reduziert sind.[3][1] Das Abdomen ist segmentiert, und die Beine können spezielle Anpassungen aufweisen, wie etwa die bedornten Fangbeine der Raubfliegen (*Asilidae*).[1][7] Die Larven, oft als Maden bezeichnet, sind meist beinlos, wurmförmig und besitzen eine unvollständige Kopfkapsel (hemicephal) mit Mundhaken statt Mandibeln.[3][2] Sie bestehen typischerweise aus 10 bis 11 Segmenten und erreichen Längen bis zu 20 mm, wobei aquatische Formen oft spezielle Atemröhren am Hinterleib besitzen.[2] Bei den basalen Gruppen (Orthorrhapha) sind die Puppen exarat, das heißt, ihre Gliedmaßen liegen frei und beweglich vor.[5] Die höher entwickelten *Cyclorrhapha* hingegen verpuppen sich in einem Tönnchen (Puparium), das aus der verhärteten letzten Larvenhaut gebildet wird und meist braun gefärbt ist.[2] Die Eier sind mit 1 bis 2 mm Länge relativ klein und werden meist in Clustern auf dem Substrat abgelegt.[3]
Die Unterordnung *Brachycera* (Fliegen) repräsentiert die Mehrheit der globalen Dipteren-Vielfalt und zeichnet sich primär durch einen robusten Körperbau sowie eine charakteristische Reduktion der Antennen aus.[1][8] Im Gegensatz zu den fadenförmigen Fühlern der *Nematocera* bestehen die Antennen der *Brachycera* aus weniger als fünf sichtbaren Segmenten, die oft kurz und stylat geformt sind und meist in einer borstenartigen Arista enden.[1] Diese morphologische Anpassung reduziert den Luftwiderstand und ermöglicht in Kombination mit einem kräftigen, stark sklerotisierten Thorax und leistungsfähigen Flugmuskeln eine hohe Manövrierfähigkeit und schnelle Fluggeschwindigkeiten.[1][3] Die Körpergröße der Adulttiere variiert erheblich und reicht von winzigen 1 mm bis zu 70 mm Länge bei den größten Arten. Ein diagnostisches Merkmal, das oft nur unter dem Mikroskop erkennbar ist, betrifft das Flügelgeäder, insbesondere die Fusion der Adern CuA2 und A1 zu einer geschlossenen Zelle. Zur Stabilisierung des Fluges dient das hintere Flügelpaar, das zu schwingkölbchenartigen Halteren reduziert ist und als gyroskopisches Sinnesorgan fungiert.[1] Die Larvenstadien, gemeinhin als Maden bezeichnet, sind hemicephal, besitzen also eine unvollständige, oft in den Prothorax zurückziehbare Kopfkapsel.[2] Der Larvenkörper ist typischerweise wurmförmig und beinlos, bestehend aus drei Thorax- und sieben bis acht Abdominalsegmenten.[1][2] Anstelle von echten Beinen nutzen sie zur Fortbewegung ventrale Kriechwülste oder Pseudopodien, was ihnen das Graben in Substraten oder die Bewegung in Gewässern ermöglicht. Ihre Mandibeln sind zu vertikal beweglichen Mundhaken umgebildet, die je nach Lebensweise zum Zerkleinern von Detritus oder zum Ergreifen von Beute dienen. Während aquatische Larven wie die der *Tabanidae* oft posterior liegende Atemöffnungen (Spirakel) für den Gasaustausch an der Wasseroberfläche besitzen, sind terrestrische Formen meist robuster gebaut und an die Zersetzung organischer Materie angepasst. Die Entwicklung verläuft holometabol über Ei, Larve und Puppe zum Imago.[1] Innerhalb der hochentwickelten Gruppe der *Cyclorrhapha* verpuppt sich die Larve in einem Puparium, der ausgehärteten Haut des letzten Larvenstadiums, was einen effektiven Schutz vor Austrocknung bietet und die Besiedlung diverser terrestrischer Nischen begünstigte.[1][8] Geschlechtsdimorphismus zeigt sich häufig in der Struktur der Genitalien, wobei Männchen ein separiertes Epandrium aufweisen, während Weibchen über einfache Cerci verfügen.[1] Historisch wurde die Gruppe 1842 von Johann Wilhelm Zetterstedt etabliert, um diese „Kurzhörner“ taxonomisch von den Mücken abzugrenzen, wobei moderne Analysen die Monophylie der Gruppe bestätigen.[1][3]
Das Flugverhalten vieler *Brachycera*-Arten ist hoch entwickelt und an ihre jeweilige Lebensweise angepasst; so sind Raubfliegen (*Asilidae*) wendige Jäger, die ihre Beute im Flug mit dornenbesetzten Beinen ergreifen.[3][7] Schwebfliegen (*Syrphidae*) zeichnen sich durch ihren charakteristischen Schwirrflug beim Blütenbesuch aus und nutzen oft Bates’sche Mimikry, indem sie das Aussehen von Bienen oder Wespen nachahmen, um Fressfeinde abzuschrecken.[3][8] Die Fortpflanzung wird häufig durch Schwarmverhalten eingeleitet, bei dem sich Männchen an markanten Geländepunkten oder in Leks versammeln, um Weibchen anzulocken, wie es bei Empidoidea und Syrphiden beobachtet wird.[2] Während Langbeinfliegen (*Dolichopodidae*) für ihre komplexen Balztänze bekannt sind, nutzen andere Gruppen chemische Signale wie Pheromone oder visuelle Reize zur Partnerfindung.[3][2] Das Ernährungsverhalten der adulten Tiere reicht von Nektaraufnahme bis hin zu aggressiver Hämatophagie; weibliche Bremsen (*Tabanidae*) nutzen stechende Mundwerkzeuge zur Blutaufnahme, was bei Wirtstieren erheblichen Stress verursacht.[5] Wadenstecher (*Stomoxys calcitrans*) veranlassen Weidetiere durch ihre schmerzhaften Bisse zu spezifischem Abwehrverhalten wie Stampfen und Schweifschlagen.[2] Larven zeigen je nach Lebensraum unterschiedliche Verhaltensweisen, wobei aquatische Formen oft räuberisch leben, während terrestrische Maden meist verrottendes organisches Material fressen.[2][3] Eine besondere Brutpflege zeigt die Tsetsefliege (*Glossinidae*) durch adenotrophe Viviparie, bei der die Larve im Uterus des Weibchens ernährt wird und erst kurz vor der Verpuppung geboren wird.[2]
Die Unterordnung *Brachycera* weist eine bemerkenswerte ökologische Diversität auf und besetzt terrestrische, aquatische sowie parasitäre Nischen weltweit. Larven fungieren häufig als spezialisierte Destruenten, Räuber oder Parasiten, während die Adulten oft Nektar aufnehmen oder räuberisch leben.[1] Eine zentrale Rolle im Ökosystem spielen Schwebfliegen (*Syrphidae*), deren Adulte als Bestäuber etwa 52 % der weltweiten Nahrungspflanzen besuchen, während ihre Larven oft Blattläuse vertilgen und so zur biologischen Schädlingsbekämpfung beitragen.[8] Raubfliegen (*Asilidae*) regulieren als aggressive Lufträuber die Populationen anderer Insekten, indem sie Beute im Flug ergreifen.[7] Aasfresser wie die *Calliphoridae* beschleunigen durch den Abbau von Kadavern den Nährstoffkreislauf und die Rückführung von Nährstoffen in den Boden.[9] Die Habitatpräferenzen sind variabel: Larven der *Tabanidae* besiedeln häufig Süßwasserbäche und feuchte Waldböden, während *Stratiomyidae*-Larven nährstoffreiche und teils organisch belastete Gewässer tolerieren, was sie zu Indikatoren für die Wasserqualität macht.[5][6] Die Entwicklung vieler Arten ist temperaturabhängig, wobei einige Larven eine Diapause einlegen, um ungünstige klimatische Bedingungen zu überdauern.[3] Im Nahrungsnetz bestehen komplexe Interaktionen, etwa bei Wollschwebern (*Bombyliidae*), deren Larven *Hymenoptera* parasitieren.[1] Umgekehrt dienen Larven vieler *Brachycera* als Wirte für parasitoide Wespen, wie beispielsweise Braconiden, die Puppen von Bohrfliegen (*Tephritidae*) befallen.[5] Evolutionär bedeutsam ist die Bates’sche Mimikry bei Familien wie den *Syrphidae*, die das Aussehen von Bienen oder Wespen nachahmen, um Fressfeinde zu täuschen, ohne direkt um Ressourcen zu konkurrieren.[8]
Die Unterordnung *Brachycera* umfasst sowohl wirtschaftlich bedeutende Schädlinge als auch ökologisch wertvolle Nützlinge.[1] In der Landwirtschaft verursachen Bohrfliegen (*Tephritidae*) wie die Mittelmeerfruchtfliege (*Ceratitis capitata*) durch Larvenfraß in Früchten massive Ernteverluste und führen zu strengen Quarantänebestimmungen.[2] Ebenso schädigen Arten wie die Zwiebelfliege (*Delia antiqua*) Wurzeln und Zwiebeln, was in ungeschützten Feldern zu Ertragseinbußen von über 50 % führen kann.[3] In der Tierhaltung verursachen Bremsen (*Tabanidae*) und Wadenstecher (*Stomoxys calcitrans*) durch schmerzhafte Stiche Blutverlust, Stress und verminderte Milchleistung bei Viehbeständen.[2] Medizinisch relevant sind viele Arten als Vektoren; so übertragen Tsetsefliegen (*Glossina*) die Schlafkrankheit und Bremsen können Erreger wie *Bacillus anthracis* (Milzbrand) mechanisch weitergeben.[2][5] Larven der Neuwelt-Schraubenwurmfliege (*Cochliomyia hominivorax*) verursachen Myiasis, indem sie Wunden und Körperöffnungen bei Menschen und Tieren befallen.[2] Demgegenüber stehen wichtige Ökosystemdienstleistungen, wobei Schwebfliegen (*Syrphidae*) als bedeutende Bestäuber gelten und deren Larven oft Blattläuse vertilgen.[4] Raubfliegen (*Asilidae*) regulieren als Prädatoren andere Insektenpopulationen, während Schmeißfliegen (*Calliphoridae*) in der Forensik zur Bestimmung der Leichenliegezeit und medizinisch zur Wundreinigung genutzt werden.[7][9] Als Indikatoren für die Gewässergüte dienen Larven der Waffenfliegen (*Stratiomyidae*), deren Vorkommen auf organische Belastungen hinweisen kann.[6] Zur großflächigen Bekämpfung hat sich die Sterile-Insekten-Technik (SIT) bewährt, mit der *C. hominivorax* in den USA und Teilen Mittelamerikas erfolgreich eliminiert wurde.[9] Auf chemischer Ebene werden Vorrichtungen eingesetzt, die Wirkstoffe in pastöser Form als Fraß- oder Kontaktgift bereitstellen, um Fliegen gezielt zu eliminieren.[5]
Die wirtschaftliche Bedeutung der *Brachycera* ist ambivalent, da sie sowohl verheerende Agrarschädlinge als auch essenzielle Nützlinge umfasst. Besonders die Familie *Tephritidae* verursacht massive Ernteverluste, wobei allein die Mittelmeerfruchtfliege (*Ceratitis capitata*) über 300 Wirtspflanzen befällt und jährliche globale Kosten von über einer Milliarde US-Dollar verursacht.[2] Auch die Zwiebelfliege (*Delia antiqua*) kann in ungeschützten Feldern bis zu 50 % der Ernte vernichten, indem ihre Maden Wurzeln und Zwiebeln zerstören.[3] In der Viehzucht führen Bremsen (*Tabanidae*) und Wadenstecher (*Muscidae*) durch schmerzhafte Stiche und Blutverlust zu Stress, was die Milchleistung und Gewichtszunahme bei Rindern und Pferden signifikant mindert.[5][2] Zudem übertragen diese Arten mechanisch Krankheitserreger wie *Bacillus anthracis* (Milzbrand).[5] Die Neuwelt-Schraubenwurmfliege (*Cochliomyia hominivorax*) verursachte historisch enorme Schäden durch Myiasis bei Nutztieren; ihre Ausrottung in Nord- und Mittelamerika mittels der Sterile-Insekten-Technik (SIT) sparte der Landwirtschaft Milliardenbeträge ein, wenngleich seit 2023 erneute Ausbrüche verzeichnet wurden.[2][4] Demgegenüber steht der enorme ökonomische Nutzen durch Bestäubung, insbesondere durch Schwebfliegen (*Syrphidae*), deren Beitrag zum globalen Erntewert auf rund 300 Milliarden US-Dollar geschätzt wird, da sie über 50 % der Nahrungspflanzen besuchen.[8] Zusätzlich regulieren Raubfliegen (*Asilidae*) als Prädatoren schädliche Insektenpopulationen, während Larven der *Calliphoridae* in der forensischen Entomologie zur Bestimmung der Leichenliegezeit dienen.[3] In der Medizin sind sterile Larven bestimmter Schmeißfliegen als zugelassene Medizinprodukte zur Wundreinigung (Madentherapie) etabliert.[9]
