Grote woelmuis —Arvicola terrestris

Die Art wird wissenschaftlich aktuell als *Arvicola amphibius* geführt, wobei die Erstbeschreibung durch Carl Linnaeus im Jahr 1758 unter dem Namen *Mus amphibius* erfolgte.[2] In der angewandten Literatur, beispielsweise im Pflanzenschutz, sowie in älteren Werken ist das Synonym *Arvicola terrestris* (Linnaeus, 1758) weit verbreitet und gebräuchlich.[2][3] Linnaeus benannte ursprünglich in der *Systema Naturae* sowohl *Mus amphibius* (für die aquatische Form) als auch *Mus terrestris* (für die terrestrische Form), was historisch zu taxonomischer Verwirrung führte.[2] Erst phylogenetische und morphologische Revisionen im frühen 21. Jahrhundert stellten *A. amphibius* als den validen Senior-Synonym wieder her, während *A. terrestris* heute als Junior-Synonym betrachtet wird. Systematisch gehört die Große Wühlmaus zur Gattung *Arvicola* (Schermäuse) innerhalb der Familie der Wühler (Cricetidae) und der Unterfamilie Arvicolinae.[2][1] Innerhalb der Gattung wird sie von der Gebirgsschermaus (*Arvicola scherman*) und der Südwesteuropäischen Schermaus (*Arvicola sapidus*) abgegrenzt, wobei *A. amphibius* die nördliche, im Tiefland lebende aquatische Linie repräsentiert.[2] Der deutsche Trivialname lautet Große Wühlmaus; aufgrund ihres Habitus wird sie oft als „rattenähnlich“ beschrieben, unterscheidet sich jedoch durch den behaarten Schwanz von echten Ratten.[2][3] Im englischen Sprachraum sind die Bezeichnungen „European water vole“ oder „northern water vole“ etabliert.[2] Die Art gilt als polytypisch mit bis zu 16 anerkannten Unterarten, darunter die Nominatform *A. a. amphibius* aus Mitteleuropa und *A. a. relictus*.[2]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola terrestris*, syn. *A. amphibius*) ist ein robuster, rattenähnlicher Nager mit einem walzenförmigen Körper und einem gedrungenen, großen Kopf. Adulte Tiere erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 12 bis 24 cm sowie ein Gewicht zwischen 80 und 320 g, wobei aquatische Populationen oft schwerer werden als terrestrische Formen. Der Schwanz misst 7 bis 14 cm, was etwa der Hälfte oder weniger der Körperlänge entspricht. Im Gegensatz zum nackten, schuppigen Schwanz der Ratten (*Rattus* spp.) ist der Schwanz dieser Art vollständig behaart.[2] Das dichte Fell ist in der Färbung variabel; die Oberseite reicht von kastanienbraun über graubraun bis braunschwarz, während die Unterseite meist heller bis gelblich getönt ist.[3][2] Im Winter bildet sich ein dickeres, glänzenderes Fell, das eine bessere Isolation gegen kaltes Wasser bietet.[2] Der Kopf zeichnet sich durch eine stumpfe, abgerundete Schnauze sowie kleine, fast vollständig im Fell versteckte Ohren aus.[3][2] Die Gliedmaßen sind kurz und kräftig, wobei die Hinterfüße mit Säumen aus steifen Haaren versehen sind, die beim Schwimmen die Antriebseffizienz steigern. Ein Sexualdimorphismus ist erkennbar, da Männchen mit durchschnittlich 210 mm Kopf-Rumpf-Länge etwas größer sind als Weibchen mit etwa 187 mm.[2] Die Zähne, insbesondere die Schneidezähne, werden aktiv zum Lösen von Erde beim Graben eingesetzt und mit den Beinen entfernt.[3] Jungtiere kommen nackt zur Welt, wobei Augen und Ohren zunächst geschlossen sind; die Augen öffnen sich erst ab dem 10. Tag bei einem Gewicht von 6 bis 7 g.[3][2] Das Jugendkleid unterscheidet sich teils durch einen stärkeren Glanz, und die erste Mauser erfolgt erst im Alter von fast einem Jahr.[2]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola amphibius*, in älterer Literatur und Synonymie oft *Arvicola terrestris*) ist ein robuster, walzenförmiger Nager und gilt in Großbritannien als die größte Wühlmausart. Charakteristisch sind der gedrungene Körper, der große Kopf mit stumpfer Schnauze sowie die kleinen, fast vollständig im Fell verborgenen Ohren, die eine Anpassung an die grabende und schwimmende Lebensweise darstellen. Im Vergleich zu den sympatrisch vorkommenden Ratten (*Rattus* spp.) unterscheidet sich die Art deutlich durch den vollständig behaarten Schwanz, der etwa die Hälfte der Körperlänge misst und keine Schuppung aufweist.[1][3] Das Fell besteht aus einer dichten Unterwolle und groben Grannenhaaren, die durch natürliche Öle wasserabweisend wirken und dem Tier Auftrieb sowie thermische Isolation im Wasser bieten. Anatomisch fehlen zwar Schwimmhäute, jedoch besitzen die Hinterfüße Säume aus steifen Haaren, welche die Antriebsfläche vergrößern und die Schwimmeffizienz steigern. Das Gebiss weist die für die Unterfamilie Arvicolinae typischen wurzellosen, permanent nachwachsenden (hypsodonten) Molaren auf, die das Zermahlen harter Pflanzennahrung ermöglichen. Ein Geschlechtsdimorphismus ist erkennbar, wobei Männchen mit einer durchschnittlichen Kopf-Rumpf-Länge von 210 mm tendenziell größer sind als Weibchen (187 mm).[1] Die Jungtiere kommen als Nesthocker nackt und blind zur Welt, wobei das Geburtsgewicht zwischen 4 und 7 Gramm variiert.[1][3] Die Augen öffnen sich zwischen dem 5. und 10. Lebenstag, und die Selbstständigkeit wird bereits nach einer kurzen Säugezeit von etwa 14 Tagen erreicht.[1][3] Historisch führte die getrennte Beschreibung durch Carl Linnaeus als *Mus amphibius* und *Mus terrestris* zu taxonomischer Verwirrung; heute wird *A. amphibius* meist als valider Name für die aquatische Form verwendet, während *A. terrestris* als Synonym gilt.[1] Die Art zeigt eine hohe ökologische Plastizität mit Populationen, die primär in Uferzonen leben, und solchen, die als terrestrische Form fast ausschließlich unterirdisch in Gangsystemen existieren.[1][3]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola terrestris*) bewegt sich an Land laufend fort, schwimmt und taucht jedoch auch exzellent, wobei sie im Wasser die Hinterbeine zum Antrieb nutzt.[3][2] Zur Steigerung der Effizienz besitzen die Hinterfüße seitliche Borstensäume, während das dichte Fell Luftpolster für den Auftrieb einschließt.[2] Beim Graben der unterirdischen Gangsysteme wird das Erdreich mit den Zähnen gelöst und anschließend mit den Beinen nach hinten befördert.[3] Die Aktivitätsphasen sind primär tagaktiv mit Schwerpunkten am frühen Morgen und späten Nachmittag, können sich jedoch bei Anwesenheit von Prädatoren wie dem Amerikanischen Nerz (*Neovison vison*) in die Nacht verschieben.[1] Außerhalb der Paarungszeit leben die Tiere weitgehend solitär und markieren ihre Territorien durch Latrinen sowie das Reiben von Flankendrüsen an Oberflächen. Weibchen verteidigen exklusive, lineare Uferabschnitte von etwa 80 Metern Länge, wohingegen Männchen größere, überlappende Streifgebiete von bis zu 150 Metern nutzen. Aggressive Interaktionen zwischen Artgenossen äußern sich durch Verfolgungsjagden und Bisse, die häufig an den Flanken auftreten.[4] Die Lebensweise ist fast ausschließlich an das unterirdische Milieu oder die direkte Uferzone gebunden, wobei die Baue oft Unterwassereingänge aufweisen.[3][2] In den Bauen leben die Tiere teils in Familienverbänden, die aus den Elterntieren und ein bis zwei Generationen von Nachkommen bestehen.[3] Die Nahrungssuche erfolgt meist in einem Radius von fünf Metern zum Wasser, wo Pflanzen an spezifischen Futterplätzen bearbeitet und gelagert werden.[4]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola terrestris*, syn. *Arvicola amphibius*) besetzt eine semi-aquatische ökologische Nische, wobei ihr Primärbiotop dicht bewachsene Uferzonen langsam fließender oder stehender Gewässer umfasst.[1][3] Sie legt umfangreiche Tunnelsysteme in weichen, erodierbaren Uferböschungen an, deren Eingänge oft unter Wasser liegen, um Schutz vor Räubern zu bieten.[2] Die Baue unterscheiden sich saisonal: Sommerbaue sind etwa 34 Meter lang mit Nestern, während Winterbaue bis zu 70 Meter Länge erreichen und Vorratskammern enthalten.[3] Als reiner Pflanzenfresser konsumiert die Art täglich bis zu 80 % ihres Körpergewichts an frischer Biomasse, wobei sie etwa 50 verschiedene Pflanzenarten nutzt.[3][2] Zu den bevorzugten Nahrungspflanzen zählen stickstoffreiche Arten wie die Flatter-Binse (*Juncus effusus*), der Breitblättrige Rohrkolben (*Typha latifolia*) und die Ufer-Segge (*Carex riparia*). Durch das Anlegen von Futterplätzen und sogenannten „Weiderasen“ beeinflusst *Arvicola terrestris* aktiv die lokale Pflanzenzusammensetzung und Konkurrenzdynamik.[2] In der Land- und Forstwirtschaft tritt sie als Schädling auf, da sie Wurzeln, Knollen, Rhizome sowie die Rinde und das Holz von Laubbäumen frisst und die Grasnarbe zerstört.[3] Im Nahrungsnetz fungiert die Wühlmaus als bedeutende Beute für Prädatoren wie den Rotfuchs (*Vulpes vulpes*), den Fischotter (*Lutra lutra*), den Graureiher (*Ardea cinerea*) und den Hecht (*Esox lucius*).[2] Einen besonders kritischen Einfluss übt der invasive Amerikanische Nerz (*Neovison vison*) aus, der in die Baue eindringen kann und lokale Populationen dezimiert.[2][1] Bei Anwesenheit von Konkurrenten wie Ratten oder unter hohem Prädationsdruck zeigt die Art Verhaltensplastizität und verlagert ihre Aktivität verstärkt in die Nacht.[1]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola terrestris*, taxonomisch aktuell meist *Arvicola amphibius*) wird in der Landwirtschaft und in Gartenbetrieben als relevanter Pflanzenschädling klassifiziert. Das Schadpotenzial umfasst massiven Fraß an Wurzeln, Knollen, Zwiebeln und Rhizomen verschiedener Nutzpflanzen. Im forstwirtschaftlichen Kontext entstehen Schäden primär an Laubbäumen durch Fraß an Baumwurzeln, Rinde und Holz. Auf Grünlandflächen führt die Wühltätigkeit zur Zerstörung der Grasnarbe.[3] Darüber hinaus können die ausgedehnten Grabaktivitäten Uferböschungen destabilisieren und Erosion begünstigen. Medizinisch ist die Art als Reservoirwirt für das Bakterium *Francisella tularensis* (Tularämie) relevant, welches auf den Menschen übertragen werden kann.[2] Ein Befall lässt sich durch hochovale Gangöffnungen mit einer Breite von über 5 cm identifizieren. Charakteristisch für die Unterscheidung zum Maulwurf ist, dass die flachen Erdhaufen neben den Gängen liegen und nicht direkt darüber. Die Gangsysteme verlaufen meist in etwa 5 cm Erdtiefe und können Gesamtlängen von bis zu 109 Metern erreichen.[3] Zur natürlichen Regulation tragen Prädatoren wie Rotfuchs (*Vulpes vulpes*), Hermelin, Graureiher und Eulen bei.[2] Während die Art in Kontinentaleuropa bei Massenvermehrungen von bis zu 500 Tieren pro Hektar bekämpft wird, unterliegt sie in Großbritannien aufgrund starker Rückgänge durch den invasiven Amerikanischen Nerz (*Neovison vison*) strengem gesetzlichen Schutz.[2][1]

Die Große Wühlmaus (*Arvicola terrestris*) wird als Pflanzenschädling in der Landwirtschaft und in Gartenbetrieben eingestuft.[3] In Kontinentaleuropa und Asien können hohe Populationsdichten von bis zu 500 Individuen pro Hektar auftreten, wodurch die Art zu einem relevanten landwirtschaftlichen Schadfaktor wird.[2] Die wirtschaftlichen Schäden entstehen primär durch Fraß an Wurzeln, Knollen, Zwiebeln und Rhizomen verschiedener Nutzpflanzen.[3] Zu den spezifisch betroffenen Kulturen zählen unter anderem Bohnen, Erbsen sowie Obstbäume wie Apfelbäume.[2] Im forstwirtschaftlichen Sektor verursacht der Nager Schäden durch Fraß an Baumwurzeln, Rinde und Holz, wobei fast ausschließlich Laubbäume betroffen sind. Auf Grünlandflächen führt die Wühltätigkeit zur direkten Zerstörung der Grasnarbe.[3] Darüber hinaus können die umfangreichen Grabaktivitäten an Gewässern zur Erosion von Uferböschungen führen. Historisch wurde die Art in Teilen der ehemaligen Sowjetunion wegen ihres Pelzes bejagt, der jedoch im Vergleich zu anderen Pelztieren nur einen geringen ökonomischen Wert besaß. Eine weitere Bedeutung liegt in der Rolle der Tiere als Reservoir für die Tularämie (*Francisella tularensis*), die auf den Menschen übertragbar ist.[2]