mijten —Acari

Die Unterklasse *Acari* (Milben) gehört zur Klasse der Spinnentiere (*Arachnida*) und umfasst eine enorm diverse Gruppe mikroskopisch kleiner Arthropoden, die traditionell in zwei Überordnungen unterteilt wird: die *Acariformes* (Actinotrichida) und die *Parasitiformes* (Anactinotrichida). Zu den *Acariformes* zählen die Ordnungen Trombidiformes, Sarcoptiformes (inklusive der Hornmilben *Oribatida* und Astigmatina) sowie die basalen Endeostigmata.[1] Die *Parasitiformes* beinhalten die Mesostigmata, die Ixodida (Zecken), die primitiven Opilioacarida sowie die Holothyrida. Mit rund 48.000 beschriebenen Arten (Stand 2025) und Schätzungen von bis zu einer Million Spezies stellen sie einen wesentlichen Teil der Arachniden-Diversität dar.[1] Neuere phylogenomische Studien stellen die Monophylie der *Acari* jedoch in Frage und deuten darauf hin, dass es sich um eine künstliche Gruppierung handeln könnte, da *Parasitiformes* möglicherweise enger mit den Pfeilschwanzkrebsen (*Xiphosura*) verwandt sind als mit den *Acariformes*.[2][3] Diese taxonomische Debatte wird durch molekularbiologische Revisionen ergänzt, die in den 2010er Jahren die Endeostigmata als eigenständige basale Linie innerhalb der *Sarcoptiformes* bestätigten.[3] Der fossile Nachweis der Gruppe reicht bis in das frühe Devon vor etwa 410 Millionen Jahren zurück (Rhynie Chert), wobei die ältesten eindeutigen Funde, wie *Triasacarus fedelei*, aus Bernsteineinschlüssen der späten Trias stammen. Diagnostische Merkmale zur Unterscheidung der Großgruppen konzentrieren sich oft auf das Gnathosoma (Mundwerkzeugbereich), das bei *Parasitiformes* robust artikuliert ist, während es bei *Acariformes* stärker integriert erscheint.[1]

Milben sind mikroskopisch kleine Spinnentiere, deren Körperlänge meist zwischen 0,08 und 1 mm liegt, wobei Zecken und Samtmilben bis zu 10–20 mm erreichen können. Ihr Körperbau gliedert sich charakteristisch in zwei Tagmata: das vordere Gnathosoma (Capitulum) mit den Mundwerkzeugen und das hintere Idiosoma, das die Beine trägt und keine sichtbare Segmentierung aufweist. Das Gnathosoma trägt die Cheliceren, die je nach Ernährungsweise als stechende, saugende oder beißende Werkzeuge ausgebildet sind, sowie die sensorischen Pedipalpen. Antennen fehlen gänzlich, was sie von Insekten unterscheidet.[1] Das Idiosoma ist oft oval bis länglich geformt und von einer dünnen, flexiblen Cuticula umhüllt, die feine Riefen zur Dehnbarkeit aufweisen kann. Bei Gruppen wie den Hornmilben (*Oribatida*) schützen verhärtete Sklerite wie das Prodorsalschild den Körper panzerartig. Adulte Tiere besitzen in der Regel vier Beinpaare, die in Coxa, Trochanter, Femur, Genu, Tibia und Tarsus unterteilt sind. An den Tarsusspitzen befinden sich oft Empodien oder Ambulacra (Krallen und Haftlappen), die das Klettern auf glatten Oberflächen oder Wirtshaut ermöglichen.[4] Ein Sexualdimorphismus ist häufig ausgeprägt; so besitzen männliche Gamasiden oft modifizierte Cheliceren (Spermatodactyl) zur Spermienübertragung, während weibliche Zecken für die Blutaufnahme dehnbare Körperpartien aufweisen. Der Lebenszyklus beginnt mit einer hexapoden Larve, die nur drei Beinpaare besitzt und sich morphologisch von den achtbeinigen Nymphalstadien und Adulten unterscheidet. Es folgen bis zu drei Nymphenstadien (Proto-, Deuto-, Tritonymphe), wobei bei Astigmata die Deutonymphe als heteromorphes Dauerstadium (Hypopus) zur Verbreitung ausgebildet sein kann.[1] Die Eier werden oft an geschützten Orten abgelegt, wie etwa in Gespinsten auf Blattunterseiten bei Spinnmilben.[4] Von anderen Spinnentieren lassen sich Milben primär durch die Verschmelzung der Abdominalsegmente und die Integration der Mundwerkzeuge in das vorstehende Gnathosoma abgrenzen.[1]

Milben (*Acari*) bilden eine extrem diverse Unterklasse der Spinnentiere, die sich primär durch ihre meist mikroskopische Größe auszeichnet.[1] Ein definierendes Merkmal ist die Verschmelzung des Körpers in zwei funktionelle Abschnitte: das Gnathosoma, welches die Mundwerkzeuge trägt, und das Idiosoma, das den Rumpf mit den Beinen umfasst.[4][1] Im Gegensatz zu anderen Arachniden sind die ursprünglichen Abdominalsegmente meist nicht mehr erkennbar, was den Tieren eine kompakte, oft sackartige Gestalt verleiht.[1] Diese Bauweise ermöglicht die Besiedlung engster Mikrohabitate, von Bodenporen bis hin zu Haarfollikeln bei Säugetieren.[4] Anatomisch ist das Fehlen von Antennen sowie das Vorhandensein von vier Beinpaaren im Adultstadium charakteristisch. Die Cheliceren sind je nach Ernährungsweise hochspezialisiert und können als Stech-, Greif- oder Sägewerkzeuge ausgebildet sein. Während die Mehrzahl der Arten mit 0,08 bis 1 mm Körperlänge nur unter dem Mikroskop bestimmbar ist, können vollgesogene Zecken bis zu 30 mm erreichen.[1] Der Lebenszyklus verläuft anamorph und beginnt stets mit einer hexapoden Larve, die lediglich drei Beinpaare besitzt und noch keine Genitalöffnungen aufweist. Auf dieses Stadium folgen bis zu drei Nymphenstadien (Protonymphe, Deutonymphe, Tritonymphe), in denen das vierte Beinpaar ausgebildet wird.[4] Mit jeder Häutung reifen zudem die sensorische Ausstattung und die Geschlechtsorgane weiter heran. Eine besondere Anpassung zeigt sich bei manchen Astigmata, die eine heteromorphe Deutonymphe, auch Hypopus genannt, bilden. Dies ist ein dauerhaftes, nicht fressendes Wanderstadium, das oft mit Saugnäpfen zur Phoresie an Insekten ausgestattet ist, um ungünstige Umweltbedingungen zu überbrücken. Geschlechtsdimorphismus ist weit verbreitet und äußert sich oft in Größenunterschieden. In parasitären Gruppen sind Weibchen oft deutlich voluminöser, um Eier oder Blutmahlzeiten aufzunehmen.[1] Männchen nutzen bei Gruppen wie den Gamasiden modifizierte Cheliceren, sogenannte Spermatodactylen, zur direkten Spermienübertragung.[3] Die Fortpflanzung erfolgt meist zweigeschlechtlich, doch ist Parthenogenese in vielen Linien wie den Hornmilben etabliert.[1] Bei Spinnmilben führt ungeschlechtliche Fortpflanzung oft zu haploiden Männchen (Arrhenotokie), was eine rasche Populationsentwicklung begünstigt.[3] Phylogenetisch wird die Monophylie der Gruppe zunehmend diskutiert.[2] Neuere genomische Studien deuten darauf hin, dass die *Parasitiformes* näher mit Pfeilschwanzkrebsen verwandt sein könnten als mit den *Acariformes*.[3] Historisch erlangten diese Organismen durch Robert Hookes Werk *Micrographia* (1665) frühe wissenschaftliche Aufmerksamkeit, da ihre komplexe Anatomie erstmals visualisiert wurde.[1]

Die aktive Fortbewegung beschränkt sich bei den meisten Milben auf Laufen oder kurzes Springen, was aufgrund ihrer geringen Körpergröße für weite Distanzen ineffizient ist. Zur Überwindung größerer Entfernungen nutzen Spinnmilben wie *Tetranychus urticae* das sogenannte „Ballooning“, bei dem sie Seidenfäden produzieren, um sich in Gruppen vom Wind verdriften zu lassen und überbevölkerte Habitate zu verlassen.[3] Ein weit verbreitetes Verhalten zur passiven Ausbreitung ist die Phoresie, bei der sich Milben temporär an größere Trägertiere heften; so nutzen Uropodina-Deutonymphen anale Stiele, um auf Käfern zu reisen, während astigmate Milben Saugplatten verwenden, um sich an Vögeln oder Säugetieren festzuhalten.[5] Einige bodenbewohnende Hornmilben (*Oribatida*) zeigen eine bemerkenswerte Anpassung, indem sie auf Treibgut „raften“ und so Überflutungen monatelang überleben und sich flussabwärts ausbreiten. Im Bereich der Fortpflanzung erfolgt die Spermienübertragung bei Gruppen wie den *Oribatida* und *Parasitengona* oft indirekt, indem Männchen gestielte Spermatophoren auf dem Substrat ablegen, die von den Weibchen aktiv aufgenommen werden. Bei vielen Gamasiden nutzen die Männchen modifizierte Cheliceren, sogenannte Spermatodactyli, um die Spermatophore präzise zu formen und direkt zu übertragen.[3] Raubmilben, insbesondere aus der Ordnung *Mesostigmata*, jagen aktiv nach Nematoden und Insekten, wobei sie chemische Signale ihrer Beute mittels spezialisierter Chemosensoren orten.[7] Parasitische Arten wie *Varroa destructor* zeigen hochspezialisierte Verhaltensweisen, indem sie das Exoskelett von Bienen durchstechen, um Fettkörpergewebe und Hämolymphe aufzunehmen.[1] Zum Schutz der Nachkommen spinnen weibliche Spinnmilben Gespinste auf Blattunterseiten, die die Eier vor Austrocknung und Fressfeinden abschirmen.[3]

Milben besiedeln nahezu alle terrestrischen und aquatischen Lebensräume, von Waldböden und Süßgewässern bis hin zu extremen Nischen wie heißen Quellen oder der Antarktis.[1] In Bodenökosystemen fungieren insbesondere Hornmilben (*Oribatida*) als bedeutende Destruenten, die durch den Verzehr von organischem Detritus und Pilzhyphen den Nährstoffkreislauf beschleunigen und die Bodenstruktur verbessern.[4] Räuberische Arten, vor allem aus der Ordnung *Mesostigmata*, nutzen chemosensorische Systeme, um Nematoden und kleine Insekten im Boden und in der Streuschicht aktiv zu jagen.[1] Innerhalb der Nahrungsnetze nehmen Milben eine zentrale Rolle ein, indem sie als Beute für größere Arthropoden wie Käfer und Spinnen dienen und so niedrige Trophieebenen mit höheren Prädatoren verknüpfen.[3] Phytophage Gruppen wie die Spinnmilben (*Tetranychidae*) besiedeln Pflanzenoberflächen zur Nahrungsaufnahme und schützen ihre Eier oft durch Gespinste vor Austrocknung und Feinden.[4] Viele Arten nutzen Phoresie als Ausbreitungsstrategie, indem sie sich temporär an größere Insekten oder Vögel heften, um neue, oft ephemere Habitate zu erreichen, ohne dem Träger direkt zu schaden. Parasitische Beziehungen reichen von Ektoparasiten auf Wirbeltieren bis hin zu Endoparasiten in Insekten, wobei Arten wie *Varroa destructor* das Immunsystem ihrer Wirte schwächen und Viren übertragen können.[1] Mikroklimatische Anpassungen ermöglichen das Überleben in diversen Zonen, wobei manche terrestrische Arten wasserundurchlässige Kutikulae gegen Trockenheit entwickelt haben, während aquatische Formen über osmoregulatorische Organe verfügen.[3]

Die Gruppe der *Acari* umfasst sowohl bedeutende Agrarschädlinge und Krankheitsüberträger als auch essenzielle Nützlinge für die biologische Schädlingsbekämpfung.[1] In der Landwirtschaft verursachen Spinnmilben wie *Tetranychus urticae* durch das Anstechen von Pflanzenzellen typische Sprenkelungen und Ertragsverluste von bis zu 30 % bei Kulturen wie Erdbeeren.[3] Vorratsschädlinge wie die Mehlmilbe *Acarus siro* befallen gelagertes Getreide, was zu Verderb, Pilzbegünstigung und ökonomischen Einbußen in der Lebensmittelindustrie führt.[1] Medizinisch relevant sind Hausstaubmilben der Gattung *Dermatophagoides*, deren Kotballen Allergien wie Asthma auslösen, sowie *Sarcoptes scabiei*, der Erreger der Krätze.[3][1] Zudem fungieren Zecken und Laufmilben als Vektoren für Pathogene, darunter die Erreger der Lyme-Borreliose oder des Tsutsugamushi-Fiebers.[1] Im veterinärmedizinischen Bereich schwächt die parasitäre Milbe *Varroa destructor* Honigbienenvölker durch die Übertragung von Viren, was ein striktes Monitoring erfordert.[7] Zur Befallsüberwachung nutzen Imker Methoden wie Puderzucker-Shakes oder Alkoholwaschungen, wobei Befallsraten über 2 % eine sofortige Behandlung indizieren.[2] Im Pflanzenschutz steuern Schadschwellen, beispielsweise 5–10 Milben pro Blatt im Tomatenanbau, den gezielten Einsatz von Bekämpfungsmaßnahmen im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes (IPM).[9] Die biologische Kontrolle setzt auf den Einsatz von Raubmilben wie *Phytoseiulus persimilis*, die bei einem Räuber-Beute-Verhältnis von 1:5 bis 1:10 Spinnmilbenpopulationen effektiv dezimieren können.[4] Chemische Interventionen mittels Akariziden werden durch schnelle Resistenzbildung, etwa gegen Pyrethroide, erschwert.[1] Neuere patentierte Ansätze kombinieren daher Wirkstoffe oder nutzen Zusätze wie Mono- und Disaccharide, um die Wirksamkeit gegen resistente Stämme zu erhöhen.[4] Abseits der Schädlingsrolle dienen Hornmilben (*Oribatida*) als wichtige Bioindikatoren für Bodengesundheit und unterstützen Nährstoffkreisläufe.[3]

Milben verursachen weltweit erhebliche wirtschaftliche Schäden in der Landwirtschaft, wobei Spinnmilben wie *Tetranychus urticae* durch Zellschäden und reduzierte Photosynthese Ertragsverluste von bis zu 30 % bei Kulturen wie Erdbeeren verursachen können. In der Forstwirtschaft führt der Befall durch die Nadelholzspinnmilbe (*Oligonychus ununguis*) zu Nadelverlusten und vermindertem Holzvolumen, wobei der Klimawandel und wärmere Winter die Häufigkeit solcher Ausbrüche in Nadelholzbeständen verstärken.[3] Im Sektor der Lagerhaltung befallen Vorratsschädlinge wie die Mehlmilbe (*Acarus siro*) Getreide und verarbeitete Lebensmittel, was durch Gewichtsverlust, Pilzbegünstigung und Kontamination zu erheblichen Wertminderungen und Produktrückrufen führt.[1] Eine existenzielle Bedrohung stellt die parasitäre Milbe *Varroa destructor* für die Imkerei dar, die durch die Übertragung von Viren massive Völkerverluste verursacht, welche bei kommerziellen Imkern in den USA zwischen 2024 und 2025 bei 62 % lagen.[7] Auch in der Nutztierhaltung führen Räude-Erkrankungen durch *Sarcoptes scabiei* bei Rindern, Schafen und Schweinen zu signifikanten Leistungseinbußen und Beeinträchtigungen des Tierwohls.[8] Die wirtschaftliche Belastung wird durch hohe Bekämpfungskosten verschärft, da Arten wie *Tetranychus urticae* oft innerhalb von 1 bis 4 Jahren Resistenzen gegen chemische Wirkstoffe entwickeln.[1] Dies treibt die Forschung an, was sich in zahlreichen Patenten für neue insektizide und akarizide Wirkstoffkombinationen zur Kontrolle resistenter Stämme widerspiegelt. Demgegenüber steht der positive wirtschaftliche Nutzen räuberischer Milben wie *Phytoseiulus persimilis*, die kommerziell gezüchtet und als effektive biologische Kontrollmittel in Gewächshauskulturen eingesetzt werden.[4]