Volen —Arvicolinae

Die Vertreter der Unterfamilie *Arvicolinae* sind mittelgroße bis große mäuseartige Nagetiere mit einem gedrungenen Körperbau, stumpfen Schnauzen und kurzen Beinen. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert erheblich und reicht von etwa 70 mm bei kleinen Arten wie dem Nördlichen Moorlemming (*Synaptomys borealis*) bis zu über 300 mm bei der Bisamratte (*Ondatra zibethicus*), wobei das Körpergewicht zwischen 15 g und 1,8 kg liegt. Ein charakteristisches Merkmal ist der im Verhältnis zum Körper kurze Schwanz, der meist weniger als die Hälfte der Kopf-Rumpf-Länge misst, sowie kleine, runde Ohren, die oft im Fell verborgen sind. Das dichte, weiche Fell variiert saisonal und zeigt meist eine grizzled-braune bis kastanienbraune Grundfärbung auf der Oberseite, während die Unterseite blasser grau erscheint. Der Schädel ist robust und kantig gebaut, um die kräftige Kaumuskulatur aufzunehmen, und beherbergt eine Zahnformel von 1/1, 0/0, 0/0, 3/3 für insgesamt 16 Zähne. Bestimmungsrelevant sind die hochkronigen (*hypsodonten*) Backenzähne, die aus alternierenden dreieckigen Prismen und Schmelzschlingen bestehen und speziell an das Zermahlen harter Pflanzennahrung angepasst sind. Bei den meisten rezenten Arten sind diese Molaren wurzellos (*aradikular*) und wachsen zeitlebens nach, um den Abrieb durch die Nahrung zu kompensieren. Die Vorderbeine sind häufig zum Graben spezialisiert und weisen starke, gekrümmte Krallen sowie robuste Humeri auf, während die Schlüsselbeine oft reduziert sind, um die Beweglichkeit in engen Gängen zu erhöhen. Die Augen sind generell klein und an schlechte Lichtverhältnisse angepasst, was der oft dämmerungsaktiven oder unterirdischen Lebensweise entspricht.[1][2] Ein Sexualdimorphismus ist meist nur schwach ausgeprägt; bei einigen Arten wie *Microtus californicus* sind Männchen jedoch etwas größer, insbesondere im postkranialen Skelett.[2] Aquatische Spezialisten wie die Bisamratte unterscheiden sich durch spezifische Anpassungen wie einen seitlich abgeplatteten Schwanz und eine Körpergröße von bis zu 35 cm von rein terrestrischen Verwandten.[1] Zur Unterscheidung der Tribus werden primär Zahnmerkmale herangezogen; so besitzen Echte Lemminge (*Lemmini*) vereinfachte Molaren mit reduzierter Höckerkomplexität im Vergleich zu anderen Wühlmäusen.[1][2]

Die Unterfamilie *Arvicolinae* umfasst Wühlmäuse, Lemminge und Bisamratten, die als mittelgroße bis große muroide Nagetiere vorwiegend die gemäßigten und kalten Zonen der Holarktis besiedeln. Charakteristisch für das Erscheinungsbild im natürlichen Lebensraum ist der gedrungene, walzenförmige Körperbau mit kurzen Gliedmaßen und einem meist kurzen Schwanz, der die Beweglichkeit in dichter Vegetation oder unterirdischen Gangsystemen erleichtert. Das dichte, weiche Fell variiert saisonal oft zwischen Braun- und Grautönen, was sowohl der Tarnung als auch der Thermoregulation in kalten Klimaten dient.[1][2] Eine zentrale anatomische Anpassung stellt das Gebiss dar, insbesondere die prismatischen Molaren mit alternierenden dreieckigen Kauflächen, die auf das Zermahlen harter Pflanzennahrung spezialisiert sind.[2] Bei den meisten Arten sind diese Backenzähne wurzellos und wachsen zeitlebens nach (hypsodont), um den starken Abrieb durch silikatreiche Gräser zu kompensieren.[1][2] Die Schmelzstruktur bildet durch unterschiedliche Abnutzungsgeschwindigkeiten von Dentin und Schmelz selbstschärfende Schneidkanten.[2] Skelettal zeigen viele Arten Anpassungen an eine grabende Lebensweise, wie etwa robuste Schädel und reduzierte Schlüsselbeine, die den Vorderbeinen mehr Bewegungsfreiheit in engen Tunneln gewähren.[1] Physiologisch zeichnen sich *Arvicolinae* durch eine hohe basale Stoffwechselrate aus, die ihnen erlaubt, ohne Winterschlaf auch in subnivalen Zonen unter der Schneedecke aktiv zu bleiben.[2][1] Die Sinneswahrnehmung ist stark auf den Geruchssinn fokussiert, wobei ein gut entwickelter akzessorischer Riechkolben Pheromone für die Revier- und Partnererkennung verarbeitet, während der Sehsinn aufgrund der kleinen Augen eine untergeordnete Rolle spielt.[3][1] Zur Wasserregulation in trockenen Habitaten besitzen die Nieren verlängerte Henle-Schleifen, die eine effektive Harnkonzentration ermöglichen.[3] Die Fortpflanzungsbiologie ist auf maximale Reproduktionsraten ausgelegt, mit induzierter Ovulation und kurzen Tragzeiten von 20 bis 30 Tagen. Die Jungtiere entwickeln sich rasch, wobei Weibchen oft direkt nach der Geburt erneut empfängnisbereit sind (Postpartum-Östrus), was in günstigen Jahren zu massiven Bestandsdichten führen kann.[1] Ein Sexualdimorphismus ist meist nur schwach ausgeprägt, wenngleich Männchen in polygynen Systemen wie bei *Microtus californicus* oft etwas größer sind und stärkere postkraniale Skelettelemente aufweisen. Historisch betrachtet hat sich die Gruppe seit dem späten Miozän von Asien aus über die Bering-Landbrücke ausgebreitet und dabei eine enorme Artenvielfalt entwickelt.[2]

Die *Arvicolinae* werden taxonomisch als Unterfamilie der Nagetiere innerhalb der Familie der Wühler (*Cricetidae*) eingeordnet.[1] Historisch und in älterer Literatur findet sich häufig der Rang einer eigenständigen Familie unter dem wissenschaftlichen Namen *Arvicolidae*, der heute oft als Synonym betrachtet wird.[2] Im deutschen Sprachgebrauch wird das Taxon als "Wühlmäuse" bezeichnet. International fasst die Gruppe diverse im Englischen als "voles", "lemmings" und "muskrats" bekannte Tiere zusammen.[1] Die Unterfamilie zeichnet sich durch eine hohe Diversität aus und umfasst über 150 rezente Arten, die in etwa 28 bis 30 Gattungen und 8 bis 11 Tribus wie Arvicolini, Lemmini oder Ondatrini gegliedert sind.[1][2] Jüngste taxonomische Revisionen basierend auf molekularen Analysen führten zur Aufteilung der Gattung *Myodes* in *Clethrionomys* (für eurasische Rötelmäuse) und *Craseomys*. Zudem wurde die früher diskutierte Zugehörigkeit der Blindmulle (Myospalacinae) zu den *Arvicolinae* widerlegt; sie stehen phylogenetisch basal innerhalb der *Cricetidae*. Der fossile Ursprung der Gruppe lässt sich bis in das späte Miozän zurückverfolgen, wobei frühe Vertreter wie *Promimomys* in Asien beschrieben wurden.[2]